Evolucion. Ultra Post

La evolución es un hecho comprobado más allá de toda duda razonable Esta frase de F.J.Ayala representa el punto de partida para entender cuál es la situación acual de nuestro conocimiento sobre la biodiversidad y la vida sobre la Tierra. Y es el punto crucial porque tal manifestación unicamente implica una cosa: sabemos que las poblaciones cambian con el tiempo, originando nuevas especies. Sabemos que éstas no permanecen inmutables a lo largo de la historia del planeta, sino que surgen y se extinguen, cambiando en mayor o menor medida a lo largo de su estancia en la Tierra. Las evidencias sobre este hecho son abrumadoras: el registro fósil constata que nunca aparecen todas las especies en el mismo tiempo geológico, sino que se van sucediendo. Por poner un ejemplo, no encontramos fósiles de homínidos de más de 10 millones de años de antiguedad, de igual forma que no encontramos elefentes de hace 200 millones de años ni en la actualidad podemos observar ejemplares vivos de apatosaurios o trilobites. Las especies se van sucediendo a lo largo de la historia de la vida. Además, las formas fósiles evidencian un tránsito entre especies. Volviendo al caso de los homínidos, los fósiles de Homo sapiens más antiguos tienen rasgos arcaicos, diferentes a los H.sapiens actuales (nosotros), incluso tratándose de la misma especie. En un rango más amplio, conocemos restos fósiles de ballenas que conservan las patas, a medio camino entre los mamíferos terrestres y sus sucesores acuáticos, de dinosaurios con plumas y caracteres intermedios entre éstos y las aves y cientos de otros casos de fósiles transicionales. a pesar de que emplear la palabra transicional no sea correcto, dado que las especies están en contínuo cambio y tan “transicional” es Homo habilis como nosotros mismos. En la actualidad también podemos observar cambios evolutivos en directo, desde bacterias a plantas y vertebrados. Otras disciplinas como la genética y la bioquímica han aportado durante las últimas décadas nuevas evidencias a nivel molecular sobre la herencia compartida de todos los seres vivos. La realidad es tan clara que aquellos oscurantistas que se “oponen” a la evolución como si de una creencia se tratara, deben recurrir a absurdos tales como que los fósiles son falsificaciones de los científicos, que los homínidos anteriores al ser humano son mera invención, o que los dinosaurios no están vivos porque no cupieron en el arca de Noé. Todo ello debido a que no existe ninguna prueba para ni siquiera sospechar de la aparición simultánea de todas las especies. . Una cosa es el hecho y otra el mecanismo Entendemos así que con todo este volumen de evidencias, el hecho de que las especies no surgieron todas simultáneamente, sino que van variando y sucediéndose en el tiempo, sea reconocido como algo “más allá de toda duda razonable“. De hecho, no hay discrepancia alguna en la comunidad científica sobre la existencia de evolución, de igual forma que no la hay sobre el hecho de que la Tierra gire alrededor del sol. La discusión, activa y enriquecedora, versa sobre cúales son los mecanismos mediante los que se produce esta evolución, algo muy diferente. Y este es el segundo punto importante: una cosa es el hecho y otra la explicación de cómo se produce. Por seguir con el mismo ejemplo, el giro de nuestro planeta alrededor del sol es algo comprobado, sobre lo que existe total unanimidad entre los astrónomos. Sin embargo, el mecanismo mediante el cual una enorme bola de 5.974 trillones de toneladas gira a 30 kilómetros por segundo alrededor de otra bola de gas incandescente, es algo más complicado. La teoría de la gravitación universal, o la más moderna teoría relativista de la curvatura del espacio-tiempo tratan de explicar un hecho: el giro de la Tierra. De igual forma, los biólogos siguen investigando sobre cómo varían las especies y cual es su ritmo de cambio; siguen intentando mejorar la explicación de cómo se produce el hecho evolutivo. Y aquí cabe hacer hincapié en un tercer punto importante: una teoría científica no tiene el mismo significado que el término vulgar de “teoría”. En un contexto general, una teoría no es más que una posibilidad, una elucubración. Sin embargo, en ciencia, una teoría es mucho más, se trata de un conjunto de explicaciones y leyes basadas en resultados experimentales sólidos. Esto no quiere decir que sea necesariamente cierta, pero es mucho más que una simple ocurrencia explicativa. El resumen de los resultados de todas estas investigaciones, articuladas en teorías que pretenden explicar el hecho evolutivo, es lo que pretendemos mostrar en los próximos capítulos de esta serie. Esperamos que sea del interes de todos nuestros lectores. Selección Natural y Teoría Sintética. La selección natural fué propuesta en 1859 por Charles Darwin como el mecanismo mediante el cual los organismos evolucionan. Alfred Rusell Wallace alcanzó independientemente las mismas conclusiones, que comunicó epistolarmente a Darwin en 1858, por lo que en justicia, deberíamos hablar de la teoría de Darwin y Wallace. Formulada originalmente en “El origen de las especies”, podíamos leer en sus conclusiones: Existen organismos que se reproducen y la progenie hereda características de sus progenitores, existen variaciones de características si el medio ambiente no admite a todos los miembros de una población en crecimiento. Entonces aquellos miembros de la población con características menos adaptadas (según lo determine su medio ambiente) morirán con mayor probabilidad. Entonces aquellos miembros con características mejor adaptadas sobrevivirán más probablemente. Darwin, El Origen de las especies La selección natural de Darwin y Wallace Las condiciones del medio establecen un filtro sobre los organismos que lo habitan, de tal manera que si éstos organismos presentan cierta variabilidad, aquellos que posean mejores características para sobrevivir en él tendrán más oportunidades de reproducirse y, por lo tanto, obtener una mayor representación en la siguiente generación. Si estas características que les permiten adaptarse mejor al medio son heredables, sus descendientes dispondrán de ellas y, de nuevo, les permitirán sobrevivir y reproducirse más exitosamente que aquellos que no las poseen. De esta forma, las características -llamadas adaptaciones al medio o simplemente adaptaciones- irán, generación tras generación, aumentando su proporción en la población, dado que sus portadores tienden a reproducirse más que los que no las tienen. Si se da el tiempo suficiente, incluso puede que toda la población acabe disponiendo de las nuevas adaptaciones, al quedar descendientes únicamente de aquellos primeros ancestros mejor constituidos. Si, en cualquier momento a lo largo de la existencia de la población, la variabilidad entre individuos produce una nueva caracteristica que favorezca aún más la supervivencia, el proceso comienza de nuevo, hasta fijarse muy probablemente en la totalidad de la población. De esta forma, las adaptaciones no se realizan «de golpe», sino mediante un lentro proceso de adición. Supongamos una población de pájaros libadores que se alimentan de néctar en un medio donde abundan las flores de estrecha corola. Cualquier individuo que, por variabilidad intrínseca en la población, nazca con el pico ligeramente más largo que sus congéneres, podrá acceder a un mayor número de flores o alcanzar el néctar algo más facilmente que ellos. Esto le permitirá estar mejor alimentado, facilitando su supervivencia y dándole mayor oportunidad de reproducirse. Si la longitud del pico es un carácter heredable, sus descendientes tendrán picos más largos que los demás, y una mayor probabilidad reproductiva. A lo largo de las generaciones, cualquier aumento en la longitud del pico se seleccionará positivamente, llegando con el tiempo suficiente a individuos con picos considerablemente más largos que los originales. Un fenómeno parecido al ejemplo que acabamos de exponer fue uno de los casos más famosos descritos por Darwin: la fauna de pinzones de las Galápagos. En aquel archipiélago, cada isla presentaba una especie diferente de pinzón, todas ellas muy próximas entre sí, pero con grandes diferencias en la forma de sus picos, producto de su adaptación a diferentes dietas en cada lugar. Requisitos para la selección natural Según puede deducirse, para que exista un procesos selectivo del medio tienen que darse tres premisas que cumpliéndose, hacer de la selección natural un proceso que podría definirse como ley: 1. Debe existir variabilidad entre los individuos de una población. 2. Al menos parte de esa variabilidad debe ser heredable 3. Al menos parte de esa variabilidad heredable debe suponer una ventaja para la supervivencia y el éxito reproductivo de su portador. Otro aspecto importante, derivado de la tercera premisa, es quién determina que esa variación es favorable y, por lo tanto se considera adaptación. Esta no es una característica absoluta; no podemos decir de forma generalizada “tal o cual modificación es ventajosa”. Siempre dependerá del ambiente y el momento en el que viva el organismo. En un medio frío, un grueso pelaje puede ser una buena adaptación, pero si el clima cambia, lo que antes era favorable ahora se torna en desventaja, produciendo el efecto contrario: la selección negativa y la desaparición. Y el medio ambiente no es precisamente estático. A lo largo de la historia de la tierra han existido grandes cambios climáticos y ecológicos, junto a contínuos ajustes microclimáticos y microecológicos. Por ello, la evolución no sigue un camino recto; formas muy bien adaptadas pueden verse en desventaja por cualquier modificación repentina o gradual del medio, y extinguirse especies que otrora fueron sumamente exitosas. La colonización de nuevos medios puede producir curiosas curvas en la dirección evolutiva de muchas especies: ballenas y delfines modificaron sus patas hacia la forma de aletas para colonizar el medio acuático, millones de años después de que sus ancestros recorrieran el camino contrario; murciélagos, mariposas y aves han desarrollado alas de forma independiente para explotar el medio aéreo y mamíferos, reptiles y artrópodos han perdido los ojos como adaptación a su vida en ambientes ausentes de luz. . La nueva síntesis A pesar de tan elegante formulación, ni Darwin ni Wallace tenían idea de como podía heredarse esa variación. Ese era uno de los pocos puntos sin explicación de la teoría, aunque desde antiguo se sabía que los hijos heredaban muchas caracterísiticas de los padres, se desconocía el proceso. Tuvieron que transcurrir más de 40 años para responder esta pregunta, cuando DeVriens, Correns y Tschermak redescubrieron las leyes de Mendel en 1900, abriendo paso a la teoría cromosómica de la herencia. Esto dio paso, entre los años 30 y 40 del pasado siglo, a la Nueva Síntesis o Teoría Sintética de la Evolución (también denominada neodarwinismo), que integra la teoría cromosómica de la herencia como base de la heredabilidad de los caracteres, la mutación genética aleatoria y la recombinación cromosómica como fuentes de variación, la genética de poblaciones para explicar la dispersión y la selección natural como proceso selectivo. Nombres como Theodosius Dobzhansky, Thomas Morgan, J.B.S. Haldane, Ernst Mayr y R.A. Fisher, entre muchos otros, fueron algunos de los protagonistas más importantes de aquel crisol. Según la Teoría Sintética, la evolución consiste en los cambios en la frecuencia de genes a lo largo de las sucesivas generaciones, resultado de la deriva genética y la selección natural. La especiación ocurriría de forma gradual, cuando una separación entre varias poblaciones, generalmente debido a barreras geográficas, produce su aislamiento reproductivo y permiten que cada una evolucione de forma separada. Sin embargo, aquellos científicos de mediados del siglo XX tampoco conocían muchos mecanismos que hoy nos desvelan disciplinas en gran desarrollo como la genética y la biología molecular. De esta forma, y sin contar críticas sin fundamento y anticientíficas tales como el creacionismo -también llamado Diseño Inteligente-, existen varias corrientes dentro del ámbito científico que sostienen que la acumulación gradual de mutaciones no es capaz de explicar la totalidad del proceso evolutivo, como es el caso de la simbiogénesis o la transferencia horizontal de genes. La mayor parte se han ido incorporando al cuerpo que hoy conocemos como teoría evolutiva (distíngase del hecho evolutivo) El Equilibrio Puntuado Niles Eldredge y Stephen Jay Gould En 1972, los paleontólogos Niles Eldredge y Stephen Jay Gould formularon la teoría del Equilibrio Puntuado (Punctuated Equilbrium), aunque quizá la traducción literal del término no es la más adecuada, y sería más correcto emplear “Equilibrio Intermitente”; no obstante, utilizaremos la primera forma, dado que es la más empleada en castellano. Básicamente, Gould y Eldredge afirman que el proceso evolutivo no consiste en el cambio gradual contínuo que postulaba a la sazón la teoría sintética. Por el contrario, el Equilibrio Puntuado sostiene que las especies se mantienen en un estado de estasis, con nulos o mínimos cambios durante largos períodos de tiempo, para sufrir en determinados momentos una «explosión evolutiva» durante la que se producen grandes cambios en cortos periodos de tiempo. Además, estos cambios no producirían una especiación «lineal» como propone la teoría sintética, sino un tipo de «evolución en mosaico» o ramificada donde los rápidos cambios morfológicos originarían varias especies distintas partiendo de la forma original. La teoría del Equilibrio Puntuado no debe confundirse con el Saltacionismo, hipótesis según la cual un gran cambio producido por macromutación puede originar una nueva especie en una única generación. El Saltacionismo está prácticamente abandonado como hipótesis evolutiva, salvo en algunos casos particulares como la poliploidía en los vegetales. Según la teoría del Equilibrio Puntuado, una especie permanecería invariable durante la inmensa mayoría de su existencia, incluso aunque el hábitat cambie. Para explicar este fenómeno, Eldredge (1995) introduce el concepto de «seguimiento del hábitat» («habitat tracking»): ante un cambio ambiental, la especie persigue su hábitat original en lugar de adaptarse a nuevas condiciones mediante selección natural. La especiación se produciría por el aislamiento reproductivo de una pequeña sub-población, cuyo limitado tamaño produce una relativa inestabilidad evolutiva, anulando las condiciones que mantienen la estasis y sufriendo una tasa de cambio muy rápido durante el tiempo necesario para que se restablezcan estas condiciones de estasis. Esto produciría una radiación evolutiva a partir de la pequeña población que originará multitud de formas nuevas, mientras el «grueso» de la especie se mantiene estática hasta su extinción. De esta forma, el Equilibrio Puntuado entiende la especiación como un caso especial de especiación alopátrica, con un período que puede ser tan corto, geológicamente hablando, como 5.000 a 50.000 años (Eldredge, 1995) hasta cientos de miles o pocos millones de años (Gould, 1995). Así pues, las modificaciones que propone el Equilibro Puntuado a la Teoría Sintética afectan fundamentalmente a dos aspectos: por un lado el ritmo evolutivo, frente al gradualismo contínuo (el EP propone largos períodos de estasis y cortos períodos de explosión evolutiva) y por otro el modo de especiación, donde en lugar de la especiación lineal o filogenética, se postula una especiación ramificada que origina numerosas especies diferentes en un corto espacio de tiempo. . ¿Que dice el registro fósil? El registro fósil muestra muy a menudo que las especies permanecen estables durante mucho tiempo, desapareciendo después bruscamente. En muchas ocasiones, también muestra radiaciones evolutivas donde un elevado número de especies surgen repentinamente y prácticamente sin registro de formas intermedias anteriores. Estas peculiaridades han sido justificadas por el gradualismo, desde el propio Darwin, alegando que el registro fósil es muy incompleto y, por lo tanto, la poca representación de formas intermedias no invalidaría la teoría. Sin embargo, el Equilibrio Puntuado predice exactamente el tipo de registro fósil observado (Ridley 1993), por lo que éste constituiría una representación fidedigna del proceso evolutivo, más que una muestra incompleta de lo que realmente ocurrió (Gould, 1980). Equilibrio Puntuado vs. Teoría Sintética Durante cierto período (1977-1982), Eldredge y Gould adoptaron una postura más radical de la teoría, lo que ha venido a llamarse «la versión fuerte» (Hoffman, 1992) en la que la especiación resultaría ser un fenómeno evolutivo causado por un proceso macroevolutivo propio, irreductible a los procesos de cambio microevolutivo que operan dentro del marco del medio ambiente y la constitución biológicade una especie. En esos momentos, el Equilibrio Puntuado se presentaba como una alternativa a la Teoría Sintética. Pero en realidad, ambas teorías no resultan incompatibles. Tanto los procesos de especiación explosiva y ramificada propios del EP, como los cambios graduales y lentos pueden estar dándose simultáneamente en la historia evolutiva de la vida. Aunque en menor cantidad, también existen pruebas fósiles de formas intermedias que parecen obedecer a la evolución lineal propia del gradualismo más clásico. Por otro lado, la especiación del Equilibrio Puntuado no excluye la Selección Natural. Por rápida y diversa que resulte la especiación, las nuevas formas se verán sometidas a la competencia por los recursos, tanto intra- como interespecíficamente, moldeando el mapa final mediante la selección de las adaptaciones más exitosas. De hecho, Gould (1980) señala que no pretende definir el cambio puntuacional como único mecanismo, sino como otra alternativa al cambio evolutivo, dado que el gradualismo funciona bien en ocasiones. Dawkins (1986) opina que el Equilibrio Puntuado no representa una nueva teoría, sino una modificación al concepto neodarwinista debido a la variación de la tasa de evolución, constituyendo de esta forma una complementación al darwinismo. Otros autores (Chacón y Barahona, 2002) llegan a sugerir que el Equilibrio puntuado es en la actualidad una teoría de rango medio, en el sentido de Merton (1968): una teoría a caballo entre las hipótesis de trabajo y las teorías generales (en este caso la Teoría Sintética), al ocuparse únicamente de ciertos aspectos parciales del proceso evolutivo. Según estos autores, la Teoría Sintética habría absorbido la mayor parte de los postulados del Equilibrio Puntuado. A pesar de que en estas posturas conciliadoras quizá no se atribuya toda la importancia que tiene el establecimiento por parte del EP de la estasis como condición normal en la evolución de las especies (Broyles, 1997) y a la «versión fuerte» de la teoría, realmente no existe contradicción propiamente dicha entre las tesis centrales de la Teoría Sintética y el Equilibrio Puntuado. Sin abandonar la existencia de procesos graduales de especiación en ciertos casos, el EP aporta una explicación a los largos períodos sin apenas cambios y a las radiaciones evolutivas observadas en el registro fósil, manteniendo la fuentes de variación -mutaciones- y el mecanismo selectivo -selección natural- como pilares del cambio evolutivo. Margulis y la simbiogénesis La simbiogénesis es un mecanismo mediante el cual dos organismos que viven en simbiosis desarrollan una asociación permanente, de tal manera que no pueden sobrevivir uno sin el otro y se integran formando un nuevo organismo quimérico. Este fenómeno no es algo nuevo, desde hace mucho tiempo conocemos casos de simbiogénesis en la naturaleza, como por ejemplo los líquenes, formados por la asociación de un hongo y una cianobacteria. Por ello, su contribución a la evolución de nuevas especies es algo indiscutible, aunque la importancia que pueda tener como motor evolutivo continúa sujeto a debate. En 1967, Lynn Margulis (entonces Lynn Sagan) publicó, tras muchos intentos fallidos, un revolucionario trabajo donde postulaba el origen simbiótico de la célula eucariota, mediante la asociación de varios tipos de bacterias. Esta teoría, que vino a llamarse «Teoría de la endosimbiosis seriada» es comúnmente aceptada hoy para explicar el origen de algunos orgánulos celulares, como mitocondrias y plastos, aunque soporta bastantes críticas para ser aceptada, tal y como sostiene Margulis, como principal motor evolutivo. La teoría de la simbiogénesis Margulis se enfrenta directamente a las bases de la Teoría Sintética de la Evolución, criticando su motor evolutivo. Para la bióloga estadounidense, la acumulación de mutaciones no es fuente de especiación, sino de empobrecimiento y extinción. El verdadero motor evolutivo es la simbiogénesis, y los protagonistas no son los genes, sino las bacterias. Ellas son los verdaderos artífices de la biodiversidad y complejidad biológica. De esta forma, los metazoos no deberían entenderse como seres individuales vehículos de genes sobre los que actúa la selección natural, sino como comunidades de células autoorganizadas, con total potencialidad evolutiva. De esta forma, la teoría de la simbiogénesis consiste en que los cambios evolutivos se dan mediante la asociación de dos o más especies diferentes para formar un nuevo organismo. Esto incluye desde la célula eucariota hasta la mayor parte de caracteres que los metazoos han adquirido a lo largo de su historia evolutiva, que habrían estado producidos por la incorporación simbiótica de bacterias de vida libre. Resumiendo la teoría, sería el intercambio y adquisición de genomas -conjuntos de genes e incluso organismos completos- lo que produciría el progreso evolutivo, según afirma la propia Margulis: “Los protagonistas de la historia del origen de las especies son bacterias rápidas y decididas, junto con expertos arquitectos protistas sobre una Tierra tectónicamente activa bajo un Sol energético. Guerras, alianzas, extraños encuentros sexuales, uniones, treguas y victorias constituyen los dramas de esta historia. Mutaciones aleatorias de ADN, de consecuencias originalmente destructivas, dan cuenta tan sólo de sus inicios. Los seres vivos son los verdaderos protagonistas. La saga evolutiva entera sobre cómo las especies se originaron y se extinguieron puede constituir la narración más grande jamás contada”. Las evidencias Convoluta roscoffensis, platelminto marino que vive en simbiosis con algas verdes del género Platymonas Ya comentamos al inicio que hay observaciones contrastadas sobre clarísimos casos de simbiosis que han originado nuevos organismos y, obviamente, esto hace imposible negar que la simbiogénesis tenga un importante papel en la evolución de las especies. Además de los consabidos líquenes, micorrizas y orgánulos celulares como mitocondrias y plastos, se han descrito fenómenos de simbiogénesis en platelmintos marinos del género Convoluta, los cuales incluyen al menos tres especies: C. roscoffensis, verde y fotosintético, alberga algas verdes del género Platymonas en sus células; C. paradoxa, pardo y fotosintético presenta diatomeas; y C. convoluta, sin color, no tiene simbiontes y es heterótrofo (González, 2006); recientemente se han descrito fósiles de organismos similares a los líquenes con más de 600 millones de años de antigüedad (Yuan, Xiao & Taylor, 2005) y en 2006, un equipo japonés ha referido una simbiogénesis incipiente entre el protista Nephroselmis y el dinoflagelado Hatena (Okamoto & Inouye, 2006). Otros ejemplos más aventurados no han sido confirmados ni aceptados por la comunidad científica de forma generalizada, al no contar con pruebas experimentales. Es el caso del origen endosimbiótico de cilios y flagelos, del esqueleto citoplasmático eucariota o del origen del núcleo como subproducto de la primera endosimbiosis eucariota. Críticas y controversias A pesar de que Margulis se suele declarar completamente enfrentada a la Teoría Sintética, su crítica se desvía en ocasiones del rigor científico acercándose a teorías conspiranoicas que la hacen autopresentarse como científica heterodoxa en contra del stablishment neodarwinista. Prueba de ello en una de sus más repetidas afirmaciones: la negación de las mutaciones como motor evolutivo. Sin embargo, la Teoría Sintética no asume que las mutaciones sean el motor evolutivo, sino la fuente de variación. El motor evolutivo es la selección natural, que es nunca ha sido negada por Margulis (a lo sumo ignorada); de hecho, cualquier nuevo organismo simbiótico deberá enfrentarse sin duda alguna a la criba selectiva del medio. Otro de los puntos importantes de discrepancia es el ritmo evolutivo. Margulis asume que los procesos simbióticos producen una especiación rápida totalmente contrapuesta al gradualismo darwinista. Sin embargo, la formación de un organismo por simbiogénesis difícilmente puede concebirse como un suceso repentino; nuestro conocimiento actual sobre los proceso endosimbióticos nos indica que suele producirse una compleja coadaptación, generalmente por etapas, entre ambos organismos. Este proceso puede ser muy largo, e incluso no llegar a completarse en millones de años. El desacuerdo de Margulis con la Teoría Sintética va incluso más allá de la discusión sobre el proceso y el ritmo evolutivo, aceptando -aunque de forma limitada- las tesis lamarkistas. El concepto de adquisición de genomas representa para Margulis una forma de herencia de caracteres adquiridos, tal y como menciona en su libro Captando Genomas: «Lamarck estaba en lo cierto: los rasgos adquiridos pueden serlo no como tales, sino como genomas» (Margulis & Sagan, 2002). La crítica principal a la Teoría de la Simbiogénesis es, sin embargo, similar a la que la propia Margulis realiza sobre la Teoría Sintética: existe una gran falta de pruebas para la mayor parte de sus hipótesis, que podrían pecar así de especulativas. Muchos fenómenos de especiación, así como innumerables diferencias interespecíficas se explican convenientemente mediante la presencia de alteraciones genéticas en muchos casos mínimas, sin necesidad de tener que recurrir a complejas asociaciones simbióticas de intercambio o incorporación de genomas completos. Es más, como afirma el biólogo evolutivo Ernst Mayr, «no existe indicio alguno de que ninguna de las 10 000 especies de aves o de las 4500 especies de mamíferos se hayan originado por medio de la simbiogénesis» En realidad, y en esto incluyo una opinión personal, gran parte de la controversia señalada se debe a un defecto común a la mayor parte de teorías evolutivas: el empecinado interés en tratar de explicar la totalidad del hecho evolutivo mediante un único proceso. En esto pecan tanto Margulis como buena parte de aquellos a los que critica, pareciendo que cualquier incorporación de un modelo de motor evolutivo o fuente de variación diferentes a los que postula cada teoría deviene en la invalidación de ésta. Por el contrario, no es incompatible que mientras se estén produciendo contínuamente mutaciones aleatorias, sumándose gradualmente para producir nuevas formas, se den de forma paralela fenómenos más rápidos que también generen especiación, como en el caso de la simbiogénesis -y no es el único-. Unos procesos y otros no están produciendo más que variación heredable, sobre la que implacablemente actuará la selección natural. No es necesario explicar la separación entre osos pardos y osos polares mediante una simbiosis bacteriana, de igual forma que no es preciso limitarnos a la acumulación gradual de mutaciones para explicar el origen de la célula eucariota. .