Nico_Dj_San_Fco

La evolución es un hecho comprobado más allá de toda duda razonable Esta frase de F.J.Ayala representa el punto de partida para entender cuál es la situación acual de nuestro conocimiento sobre la biodiversidad y la vida sobre la Tierra. Y es el punto crucial porque tal manifestación unicamente implica una cosa: sabemos que las poblaciones cambian con el tiempo, originando nuevas especies. Sabemos que éstas no permanecen inmutables a lo largo de la historia del planeta, sino que surgen y se extinguen, cambiando en mayor o menor medida a lo largo de su estancia en la Tierra. Las evidencias sobre este hecho son abrumadoras: el registro fósil constata que nunca aparecen todas las especies en el mismo tiempo geológico, sino que se van sucediendo. Por poner un ejemplo, no encontramos fósiles de homínidos de más de 10 millones de años de antiguedad, de igual forma que no encontramos elefentes de hace 200 millones de años ni en la actualidad podemos observar ejemplares vivos de apatosaurios o trilobites. Las especies se van sucediendo a lo largo de la historia de la vida. Además, las formas fósiles evidencian un tránsito entre especies. Volviendo al caso de los homínidos, los fósiles de Homo sapiens más antiguos tienen rasgos arcaicos, diferentes a los H.sapiens actuales (nosotros), incluso tratándose de la misma especie. En un rango más amplio, conocemos restos fósiles de ballenas que conservan las patas, a medio camino entre los mamíferos terrestres y sus sucesores acuáticos, de dinosaurios con plumas y caracteres intermedios entre éstos y las aves y cientos de otros casos de fósiles transicionales. a pesar de que emplear la palabra transicional no sea correcto, dado que las especies están en contínuo cambio y tan “transicional” es Homo habilis como nosotros mismos. En la actualidad también podemos observar cambios evolutivos en directo, desde bacterias a plantas y vertebrados. Otras disciplinas como la genética y la bioquímica han aportado durante las últimas décadas nuevas evidencias a nivel molecular sobre la herencia compartida de todos los seres vivos. La realidad es tan clara que aquellos oscurantistas que se “oponen” a la evolución como si de una creencia se tratara, deben recurrir a absurdos tales como que los fósiles son falsificaciones de los científicos, que los homínidos anteriores al ser humano son mera invención, o que los dinosaurios no están vivos porque no cupieron en el arca de Noé. Todo ello debido a que no existe ninguna prueba para ni siquiera sospechar de la aparición simultánea de todas las especies. . Una cosa es el hecho y otra el mecanismo Entendemos así que con todo este volumen de evidencias, el hecho de que las especies no surgieron todas simultáneamente, sino que van variando y sucediéndose en el tiempo, sea reconocido como algo “más allá de toda duda razonable“. De hecho, no hay discrepancia alguna en la comunidad científica sobre la existencia de evolución, de igual forma que no la hay sobre el hecho de que la Tierra gire alrededor del sol. La discusión, activa y enriquecedora, versa sobre cúales son los mecanismos mediante los que se produce esta evolución, algo muy diferente. Y este es el segundo punto importante: una cosa es el hecho y otra la explicación de cómo se produce. Por seguir con el mismo ejemplo, el giro de nuestro planeta alrededor del sol es algo comprobado, sobre lo que existe total unanimidad entre los astrónomos. Sin embargo, el mecanismo mediante el cual una enorme bola de 5.974 trillones de toneladas gira a 30 kilómetros por segundo alrededor de otra bola de gas incandescente, es algo más complicado. La teoría de la gravitación universal, o la más moderna teoría relativista de la curvatura del espacio-tiempo tratan de explicar un hecho: el giro de la Tierra. De igual forma, los biólogos siguen investigando sobre cómo varían las especies y cual es su ritmo de cambio; siguen intentando mejorar la explicación de cómo se produce el hecho evolutivo. Y aquí cabe hacer hincapié en un tercer punto importante: una teoría científica no tiene el mismo significado que el término vulgar de “teoría”. En un contexto general, una teoría no es más que una posibilidad, una elucubración. Sin embargo, en ciencia, una teoría es mucho más, se trata de un conjunto de explicaciones y leyes basadas en resultados experimentales sólidos. Esto no quiere decir que sea necesariamente cierta, pero es mucho más que una simple ocurrencia explicativa. El resumen de los resultados de todas estas investigaciones, articuladas en teorías que pretenden explicar el hecho evolutivo, es lo que pretendemos mostrar en los próximos capítulos de esta serie. Esperamos que sea del interes de todos nuestros lectores. Selección Natural y Teoría Sintética. La selección natural fué propuesta en 1859 por Charles Darwin como el mecanismo mediante el cual los organismos evolucionan. Alfred Rusell Wallace alcanzó independientemente las mismas conclusiones, que comunicó epistolarmente a Darwin en 1858, por lo que en justicia, deberíamos hablar de la teoría de Darwin y Wallace. Formulada originalmente en “El origen de las especies”, podíamos leer en sus conclusiones: Existen organismos que se reproducen y la progenie hereda características de sus progenitores, existen variaciones de características si el medio ambiente no admite a todos los miembros de una población en crecimiento. Entonces aquellos miembros de la población con características menos adaptadas (según lo determine su medio ambiente) morirán con mayor probabilidad. Entonces aquellos miembros con características mejor adaptadas sobrevivirán más probablemente. Darwin, El Origen de las especies La selección natural de Darwin y Wallace Las condiciones del medio establecen un filtro sobre los organismos que lo habitan, de tal manera que si éstos organismos presentan cierta variabilidad, aquellos que posean mejores características para sobrevivir en él tendrán más oportunidades de reproducirse y, por lo tanto, obtener una mayor representación en la siguiente generación. Si estas características que les permiten adaptarse mejor al medio son heredables, sus descendientes dispondrán de ellas y, de nuevo, les permitirán sobrevivir y reproducirse más exitosamente que aquellos que no las poseen. De esta forma, las características -llamadas adaptaciones al medio o simplemente adaptaciones- irán, generación tras generación, aumentando su proporción en la población, dado que sus portadores tienden a reproducirse más que los que no las tienen. Si se da el tiempo suficiente, incluso puede que toda la población acabe disponiendo de las nuevas adaptaciones, al quedar descendientes únicamente de aquellos primeros ancestros mejor constituidos. Si, en cualquier momento a lo largo de la existencia de la población, la variabilidad entre individuos produce una nueva caracteristica que favorezca aún más la supervivencia, el proceso comienza de nuevo, hasta fijarse muy probablemente en la totalidad de la población. De esta forma, las adaptaciones no se realizan «de golpe», sino mediante un lentro proceso de adición. Supongamos una población de pájaros libadores que se alimentan de néctar en un medio donde abundan las flores de estrecha corola. Cualquier individuo que, por variabilidad intrínseca en la población, nazca con el pico ligeramente más largo que sus congéneres, podrá acceder a un mayor número de flores o alcanzar el néctar algo más facilmente que ellos. Esto le permitirá estar mejor alimentado, facilitando su supervivencia y dándole mayor oportunidad de reproducirse. Si la longitud del pico es un carácter heredable, sus descendientes tendrán picos más largos que los demás, y una mayor probabilidad reproductiva. A lo largo de las generaciones, cualquier aumento en la longitud del pico se seleccionará positivamente, llegando con el tiempo suficiente a individuos con picos considerablemente más largos que los originales. Un fenómeno parecido al ejemplo que acabamos de exponer fue uno de los casos más famosos descritos por Darwin: la fauna de pinzones de las Galápagos. En aquel archipiélago, cada isla presentaba una especie diferente de pinzón, todas ellas muy próximas entre sí, pero con grandes diferencias en la forma de sus picos, producto de su adaptación a diferentes dietas en cada lugar. Requisitos para la selección natural Según puede deducirse, para que exista un procesos selectivo del medio tienen que darse tres premisas que cumpliéndose, hacer de la selección natural un proceso que podría definirse como ley: 1. Debe existir variabilidad entre los individuos de una población. 2. Al menos parte de esa variabilidad debe ser heredable 3. Al menos parte de esa variabilidad heredable debe suponer una ventaja para la supervivencia y el éxito reproductivo de su portador. Otro aspecto importante, derivado de la tercera premisa, es quién determina que esa variación es favorable y, por lo tanto se considera adaptación. Esta no es una característica absoluta; no podemos decir de forma generalizada “tal o cual modificación es ventajosa”. Siempre dependerá del ambiente y el momento en el que viva el organismo. En un medio frío, un grueso pelaje puede ser una buena adaptación, pero si el clima cambia, lo que antes era favorable ahora se torna en desventaja, produciendo el efecto contrario: la selección negativa y la desaparición. Y el medio ambiente no es precisamente estático. A lo largo de la historia de la tierra han existido grandes cambios climáticos y ecológicos, junto a contínuos ajustes microclimáticos y microecológicos. Por ello, la evolución no sigue un camino recto; formas muy bien adaptadas pueden verse en desventaja por cualquier modificación repentina o gradual del medio, y extinguirse especies que otrora fueron sumamente exitosas. La colonización de nuevos medios puede producir curiosas curvas en la dirección evolutiva de muchas especies: ballenas y delfines modificaron sus patas hacia la forma de aletas para colonizar el medio acuático, millones de años después de que sus ancestros recorrieran el camino contrario; murciélagos, mariposas y aves han desarrollado alas de forma independiente para explotar el medio aéreo y mamíferos, reptiles y artrópodos han perdido los ojos como adaptación a su vida en ambientes ausentes de luz. . La nueva síntesis A pesar de tan elegante formulación, ni Darwin ni Wallace tenían idea de como podía heredarse esa variación. Ese era uno de los pocos puntos sin explicación de la teoría, aunque desde antiguo se sabía que los hijos heredaban muchas caracterísiticas de los padres, se desconocía el proceso. Tuvieron que transcurrir más de 40 años para responder esta pregunta, cuando DeVriens, Correns y Tschermak redescubrieron las leyes de Mendel en 1900, abriendo paso a la teoría cromosómica de la herencia. Esto dio paso, entre los años 30 y 40 del pasado siglo, a la Nueva Síntesis o Teoría Sintética de la Evolución (también denominada neodarwinismo), que integra la teoría cromosómica de la herencia como base de la heredabilidad de los caracteres, la mutación genética aleatoria y la recombinación cromosómica como fuentes de variación, la genética de poblaciones para explicar la dispersión y la selección natural como proceso selectivo. Nombres como Theodosius Dobzhansky, Thomas Morgan, J.B.S. Haldane, Ernst Mayr y R.A. Fisher, entre muchos otros, fueron algunos de los protagonistas más importantes de aquel crisol. Según la Teoría Sintética, la evolución consiste en los cambios en la frecuencia de genes a lo largo de las sucesivas generaciones, resultado de la deriva genética y la selección natural. La especiación ocurriría de forma gradual, cuando una separación entre varias poblaciones, generalmente debido a barreras geográficas, produce su aislamiento reproductivo y permiten que cada una evolucione de forma separada. Sin embargo, aquellos científicos de mediados del siglo XX tampoco conocían muchos mecanismos que hoy nos desvelan disciplinas en gran desarrollo como la genética y la biología molecular. De esta forma, y sin contar críticas sin fundamento y anticientíficas tales como el creacionismo -también llamado Diseño Inteligente-, existen varias corrientes dentro del ámbito científico que sostienen que la acumulación gradual de mutaciones no es capaz de explicar la totalidad del proceso evolutivo, como es el caso de la simbiogénesis o la transferencia horizontal de genes. La mayor parte se han ido incorporando al cuerpo que hoy conocemos como teoría evolutiva (distíngase del hecho evolutivo) El Equilibrio Puntuado Niles Eldredge y Stephen Jay Gould En 1972, los paleontólogos Niles Eldredge y Stephen Jay Gould formularon la teoría del Equilibrio Puntuado (Punctuated Equilbrium), aunque quizá la traducción literal del término no es la más adecuada, y sería más correcto emplear “Equilibrio Intermitente”; no obstante, utilizaremos la primera forma, dado que es la más empleada en castellano. Básicamente, Gould y Eldredge afirman que el proceso evolutivo no consiste en el cambio gradual contínuo que postulaba a la sazón la teoría sintética. Por el contrario, el Equilibrio Puntuado sostiene que las especies se mantienen en un estado de estasis, con nulos o mínimos cambios durante largos períodos de tiempo, para sufrir en determinados momentos una «explosión evolutiva» durante la que se producen grandes cambios en cortos periodos de tiempo. Además, estos cambios no producirían una especiación «lineal» como propone la teoría sintética, sino un tipo de «evolución en mosaico» o ramificada donde los rápidos cambios morfológicos originarían varias especies distintas partiendo de la forma original. La teoría del Equilibrio Puntuado no debe confundirse con el Saltacionismo, hipótesis según la cual un gran cambio producido por macromutación puede originar una nueva especie en una única generación. El Saltacionismo está prácticamente abandonado como hipótesis evolutiva, salvo en algunos casos particulares como la poliploidía en los vegetales. Según la teoría del Equilibrio Puntuado, una especie permanecería invariable durante la inmensa mayoría de su existencia, incluso aunque el hábitat cambie. Para explicar este fenómeno, Eldredge (1995) introduce el concepto de «seguimiento del hábitat» («habitat tracking»): ante un cambio ambiental, la especie persigue su hábitat original en lugar de adaptarse a nuevas condiciones mediante selección natural. La especiación se produciría por el aislamiento reproductivo de una pequeña sub-población, cuyo limitado tamaño produce una relativa inestabilidad evolutiva, anulando las condiciones que mantienen la estasis y sufriendo una tasa de cambio muy rápido durante el tiempo necesario para que se restablezcan estas condiciones de estasis. Esto produciría una radiación evolutiva a partir de la pequeña población que originará multitud de formas nuevas, mientras el «grueso» de la especie se mantiene estática hasta su extinción. De esta forma, el Equilibrio Puntuado entiende la especiación como un caso especial de especiación alopátrica, con un período que puede ser tan corto, geológicamente hablando, como 5.000 a 50.000 años (Eldredge, 1995) hasta cientos de miles o pocos millones de años (Gould, 1995). Así pues, las modificaciones que propone el Equilibro Puntuado a la Teoría Sintética afectan fundamentalmente a dos aspectos: por un lado el ritmo evolutivo, frente al gradualismo contínuo (el EP propone largos períodos de estasis y cortos períodos de explosión evolutiva) y por otro el modo de especiación, donde en lugar de la especiación lineal o filogenética, se postula una especiación ramificada que origina numerosas especies diferentes en un corto espacio de tiempo. . ¿Que dice el registro fósil? El registro fósil muestra muy a menudo que las especies permanecen estables durante mucho tiempo, desapareciendo después bruscamente. En muchas ocasiones, también muestra radiaciones evolutivas donde un elevado número de especies surgen repentinamente y prácticamente sin registro de formas intermedias anteriores. Estas peculiaridades han sido justificadas por el gradualismo, desde el propio Darwin, alegando que el registro fósil es muy incompleto y, por lo tanto, la poca representación de formas intermedias no invalidaría la teoría. Sin embargo, el Equilibrio Puntuado predice exactamente el tipo de registro fósil observado (Ridley 1993), por lo que éste constituiría una representación fidedigna del proceso evolutivo, más que una muestra incompleta de lo que realmente ocurrió (Gould, 1980). Equilibrio Puntuado vs. Teoría Sintética Durante cierto período (1977-1982), Eldredge y Gould adoptaron una postura más radical de la teoría, lo que ha venido a llamarse «la versión fuerte» (Hoffman, 1992) en la que la especiación resultaría ser un fenómeno evolutivo causado por un proceso macroevolutivo propio, irreductible a los procesos de cambio microevolutivo que operan dentro del marco del medio ambiente y la constitución biológicade una especie. En esos momentos, el Equilibrio Puntuado se presentaba como una alternativa a la Teoría Sintética. Pero en realidad, ambas teorías no resultan incompatibles. Tanto los procesos de especiación explosiva y ramificada propios del EP, como los cambios graduales y lentos pueden estar dándose simultáneamente en la historia evolutiva de la vida. Aunque en menor cantidad, también existen pruebas fósiles de formas intermedias que parecen obedecer a la evolución lineal propia del gradualismo más clásico. Por otro lado, la especiación del Equilibrio Puntuado no excluye la Selección Natural. Por rápida y diversa que resulte la especiación, las nuevas formas se verán sometidas a la competencia por los recursos, tanto intra- como interespecíficamente, moldeando el mapa final mediante la selección de las adaptaciones más exitosas. De hecho, Gould (1980) señala que no pretende definir el cambio puntuacional como único mecanismo, sino como otra alternativa al cambio evolutivo, dado que el gradualismo funciona bien en ocasiones. Dawkins (1986) opina que el Equilibrio Puntuado no representa una nueva teoría, sino una modificación al concepto neodarwinista debido a la variación de la tasa de evolución, constituyendo de esta forma una complementación al darwinismo. Otros autores (Chacón y Barahona, 2002) llegan a sugerir que el Equilibrio puntuado es en la actualidad una teoría de rango medio, en el sentido de Merton (1968): una teoría a caballo entre las hipótesis de trabajo y las teorías generales (en este caso la Teoría Sintética), al ocuparse únicamente de ciertos aspectos parciales del proceso evolutivo. Según estos autores, la Teoría Sintética habría absorbido la mayor parte de los postulados del Equilibrio Puntuado. A pesar de que en estas posturas conciliadoras quizá no se atribuya toda la importancia que tiene el establecimiento por parte del EP de la estasis como condición normal en la evolución de las especies (Broyles, 1997) y a la «versión fuerte» de la teoría, realmente no existe contradicción propiamente dicha entre las tesis centrales de la Teoría Sintética y el Equilibrio Puntuado. Sin abandonar la existencia de procesos graduales de especiación en ciertos casos, el EP aporta una explicación a los largos períodos sin apenas cambios y a las radiaciones evolutivas observadas en el registro fósil, manteniendo la fuentes de variación -mutaciones- y el mecanismo selectivo -selección natural- como pilares del cambio evolutivo. Margulis y la simbiogénesis La simbiogénesis es un mecanismo mediante el cual dos organismos que viven en simbiosis desarrollan una asociación permanente, de tal manera que no pueden sobrevivir uno sin el otro y se integran formando un nuevo organismo quimérico. Este fenómeno no es algo nuevo, desde hace mucho tiempo conocemos casos de simbiogénesis en la naturaleza, como por ejemplo los líquenes, formados por la asociación de un hongo y una cianobacteria. Por ello, su contribución a la evolución de nuevas especies es algo indiscutible, aunque la importancia que pueda tener como motor evolutivo continúa sujeto a debate. En 1967, Lynn Margulis (entonces Lynn Sagan) publicó, tras muchos intentos fallidos, un revolucionario trabajo donde postulaba el origen simbiótico de la célula eucariota, mediante la asociación de varios tipos de bacterias. Esta teoría, que vino a llamarse «Teoría de la endosimbiosis seriada» es comúnmente aceptada hoy para explicar el origen de algunos orgánulos celulares, como mitocondrias y plastos, aunque soporta bastantes críticas para ser aceptada, tal y como sostiene Margulis, como principal motor evolutivo. La teoría de la simbiogénesis Margulis se enfrenta directamente a las bases de la Teoría Sintética de la Evolución, criticando su motor evolutivo. Para la bióloga estadounidense, la acumulación de mutaciones no es fuente de especiación, sino de empobrecimiento y extinción. El verdadero motor evolutivo es la simbiogénesis, y los protagonistas no son los genes, sino las bacterias. Ellas son los verdaderos artífices de la biodiversidad y complejidad biológica. De esta forma, los metazoos no deberían entenderse como seres individuales vehículos de genes sobre los que actúa la selección natural, sino como comunidades de células autoorganizadas, con total potencialidad evolutiva. De esta forma, la teoría de la simbiogénesis consiste en que los cambios evolutivos se dan mediante la asociación de dos o más especies diferentes para formar un nuevo organismo. Esto incluye desde la célula eucariota hasta la mayor parte de caracteres que los metazoos han adquirido a lo largo de su historia evolutiva, que habrían estado producidos por la incorporación simbiótica de bacterias de vida libre. Resumiendo la teoría, sería el intercambio y adquisición de genomas -conjuntos de genes e incluso organismos completos- lo que produciría el progreso evolutivo, según afirma la propia Margulis: “Los protagonistas de la historia del origen de las especies son bacterias rápidas y decididas, junto con expertos arquitectos protistas sobre una Tierra tectónicamente activa bajo un Sol energético. Guerras, alianzas, extraños encuentros sexuales, uniones, treguas y victorias constituyen los dramas de esta historia. Mutaciones aleatorias de ADN, de consecuencias originalmente destructivas, dan cuenta tan sólo de sus inicios. Los seres vivos son los verdaderos protagonistas. La saga evolutiva entera sobre cómo las especies se originaron y se extinguieron puede constituir la narración más grande jamás contada”. Las evidencias Convoluta roscoffensis, platelminto marino que vive en simbiosis con algas verdes del género Platymonas Ya comentamos al inicio que hay observaciones contrastadas sobre clarísimos casos de simbiosis que han originado nuevos organismos y, obviamente, esto hace imposible negar que la simbiogénesis tenga un importante papel en la evolución de las especies. Además de los consabidos líquenes, micorrizas y orgánulos celulares como mitocondrias y plastos, se han descrito fenómenos de simbiogénesis en platelmintos marinos del género Convoluta, los cuales incluyen al menos tres especies: C. roscoffensis, verde y fotosintético, alberga algas verdes del género Platymonas en sus células; C. paradoxa, pardo y fotosintético presenta diatomeas; y C. convoluta, sin color, no tiene simbiontes y es heterótrofo (González, 2006); recientemente se han descrito fósiles de organismos similares a los líquenes con más de 600 millones de años de antigüedad (Yuan, Xiao & Taylor, 2005) y en 2006, un equipo japonés ha referido una simbiogénesis incipiente entre el protista Nephroselmis y el dinoflagelado Hatena (Okamoto & Inouye, 2006). Otros ejemplos más aventurados no han sido confirmados ni aceptados por la comunidad científica de forma generalizada, al no contar con pruebas experimentales. Es el caso del origen endosimbiótico de cilios y flagelos, del esqueleto citoplasmático eucariota o del origen del núcleo como subproducto de la primera endosimbiosis eucariota. Críticas y controversias A pesar de que Margulis se suele declarar completamente enfrentada a la Teoría Sintética, su crítica se desvía en ocasiones del rigor científico acercándose a teorías conspiranoicas que la hacen autopresentarse como científica heterodoxa en contra del stablishment neodarwinista. Prueba de ello en una de sus más repetidas afirmaciones: la negación de las mutaciones como motor evolutivo. Sin embargo, la Teoría Sintética no asume que las mutaciones sean el motor evolutivo, sino la fuente de variación. El motor evolutivo es la selección natural, que es nunca ha sido negada por Margulis (a lo sumo ignorada); de hecho, cualquier nuevo organismo simbiótico deberá enfrentarse sin duda alguna a la criba selectiva del medio. Otro de los puntos importantes de discrepancia es el ritmo evolutivo. Margulis asume que los procesos simbióticos producen una especiación rápida totalmente contrapuesta al gradualismo darwinista. Sin embargo, la formación de un organismo por simbiogénesis difícilmente puede concebirse como un suceso repentino; nuestro conocimiento actual sobre los proceso endosimbióticos nos indica que suele producirse una compleja coadaptación, generalmente por etapas, entre ambos organismos. Este proceso puede ser muy largo, e incluso no llegar a completarse en millones de años. El desacuerdo de Margulis con la Teoría Sintética va incluso más allá de la discusión sobre el proceso y el ritmo evolutivo, aceptando -aunque de forma limitada- las tesis lamarkistas. El concepto de adquisición de genomas representa para Margulis una forma de herencia de caracteres adquiridos, tal y como menciona en su libro Captando Genomas: «Lamarck estaba en lo cierto: los rasgos adquiridos pueden serlo no como tales, sino como genomas» (Margulis & Sagan, 2002). La crítica principal a la Teoría de la Simbiogénesis es, sin embargo, similar a la que la propia Margulis realiza sobre la Teoría Sintética: existe una gran falta de pruebas para la mayor parte de sus hipótesis, que podrían pecar así de especulativas. Muchos fenómenos de especiación, así como innumerables diferencias interespecíficas se explican convenientemente mediante la presencia de alteraciones genéticas en muchos casos mínimas, sin necesidad de tener que recurrir a complejas asociaciones simbióticas de intercambio o incorporación de genomas completos. Es más, como afirma el biólogo evolutivo Ernst Mayr, «no existe indicio alguno de que ninguna de las 10 000 especies de aves o de las 4500 especies de mamíferos se hayan originado por medio de la simbiogénesis» En realidad, y en esto incluyo una opinión personal, gran parte de la controversia señalada se debe a un defecto común a la mayor parte de teorías evolutivas: el empecinado interés en tratar de explicar la totalidad del hecho evolutivo mediante un único proceso. En esto pecan tanto Margulis como buena parte de aquellos a los que critica, pareciendo que cualquier incorporación de un modelo de motor evolutivo o fuente de variación diferentes a los que postula cada teoría deviene en la invalidación de ésta. Por el contrario, no es incompatible que mientras se estén produciendo contínuamente mutaciones aleatorias, sumándose gradualmente para producir nuevas formas, se den de forma paralela fenómenos más rápidos que también generen especiación, como en el caso de la simbiogénesis -y no es el único-. Unos procesos y otros no están produciendo más que variación heredable, sobre la que implacablemente actuará la selección natural. No es necesario explicar la separación entre osos pardos y osos polares mediante una simbiosis bacteriana, de igual forma que no es preciso limitarnos a la acumulación gradual de mutaciones para explicar el origen de la célula eucariota. .

¿Qué tienen en común bizcochos, galletas, magdalenas, pan de barra, pan de molde, pan duro, colines, gachasmigas, empanadas, empanadillas e incluso, cosas de la vida, las obleas eucarísticas? Bueno, en realidad varias cosas, pero sobre todo ese pequeño milagro de la existencia llamado harina de trigo. Está tan presente en nuestras vidas que rara vez se piensa en él, salvo a la hora de comer. Y sin embargo, su origen está tan ligado al ser humano como a ese proceso inevitable e imparable como lo es la evolución, es un fenómeno ineludible cuya firma se ha grabado a fuego en esa humilde planta llamada trigo. Una humilde y reticular ascendencia. El trigo cultivado por excelencia pertenece a la especie Triticum aestivum L., de origen relativamente reciente, presenta multitud de variedades y está ampliamente cultivada a nivel mundial. Es, como el maíz, el arroz, la cebada, el sorgo o el mijo, una planta perteneciente a la familia de las gramíneas, con un ciclo de vida anual y posee una más que notable producción de semillas. Pero, ¿por qué es tan interesante desde un punto de vista evolutivo? Bueno, el secreto de esta planta hay que buscarlo en su genoma. Una sola palabra describe su naturaleza: Alopoliploide. ¡No se asuste! La jerga científica sabe muy bien lo que dice, el término significa literalmente, “juegos de cromosomas (-ploidía) múltiples (-poli-) y ajenos (alo-)”, o en otras palabras, es una planta que posee un genoma formado por varios genomas diferentes. Sí, así tal y como suena. En este caso, el genoma de Triticum aestivum tiene un tamaño de 16.000 millones de pares de bases. Un número enorme, sobre todo si tenemos en cuenta que nuestro propio genoma cuenta con tan solo 3.000 millones de pares de bases, organizados en 22 pares de cromosomas somáticos y un par extra que determina el sexo. Por su parte, el genoma de Triticum aestivum está compuesto por 21 pares de cromosomas, que pueden ser clasificados como: AABBDD. Y a partir de ahora viene lo verdaderamente interesante. Ahí arriba tenemos el cariograma (todos los cromosomas ordenados por tamaños y morfologías) de nuestro querido Triticum aestivum. Como podemos observar, todo el genoma se halla organizado en tres bloques: A, B y D. Pues bien. El bloque D se corresponde con el juego de cromosomas DD; y es uno de los mejor conocidos. Este juego de cromosomas es parte del genoma del trigo y… es el genoma completo de otra especie de planta, Aegilops tauschii (también llamada Aegilops squarrosa) (Ref. 1, 6 y 9). Se trata de una hierba que crece de forma salvaje a modo de maleza y que es oriunda de Oriente Medio y Próximo (Ref. 13). Por su parte, el bloque de cromosomas A y B conforman el juego de cromosomas AABB, el cual a su vez es prácticamente el genoma de otra especie de planta, Triticum turgidum (Ref. 10), otra gramínea originaria de Oriente Medio y Próximo donde algunas de sus variedades todavía son cultivadas en estas áreas (Ref. 13). Así que según estos datos, nuestro querido Triticum aestivum es en realidad una especie formada por la fusión genética de Aegilops tauschii y Triticum turgidum, una especie de maleza y una especie de “trigo silvestre”, que al unirse originaron a su vez una especie completamente nueva de trigo Sin embargo, aquí no acaba la cosa, como habréis visto, el genoma de Triticum turgidum se denomina como AABB ¿Por qué? Bueno, es que en este caso el trabajo de los científicos ha demostrado que nos encontramos ante dos genomas más. Por un lado tenemos al juego de cromosomas AA, que pertenece a una hierba silvestre cuyo nombre científico es Triticum urartu, un pariente de los “trigos”, “almidoneros” y “escandas”, entre otras (Ref. 6 y 8). Por su parte el grupo de cromosomas BB es el más controvertido. Dadas las dificultades para identificar la especie concreta a la que pertenece el genoma BB, algunos autores solo alcanzaron a clasificarlo en un grupo vegetal llamado “grupo Aegilops sección sitopsis“, que engloba una amplia diversidad de especies (Ref. 2 y 8). Y no andaban mal encaminados. Los últimos estudios moleculares parecen indicar que el juego de cromosomas BB es herencia de una especie concreta de este grupo de plantas, Aegilops speltoides, una hierba nativa del sureste de Europa y el oeste de Asia. (Ref. 2, 5 y 6). Pero no acaba aquí la cosa, es muy posible que esta misma planta, Aegilops speltoides, sea una especie que además ha originado por alopoliploidía otra especie de “trigo silvestre”, Triticum araraticum (Ref. 5). Paradójicamente, la visión popular del género Aegilops es bien distante del trigo. En lengua inglesa reciben el nombre de «goatgrass», literalmente, “hierba de cabras”. Ya que es una planta cuya única utilidad encontrada por el hombre ha sido servir de pasto para el ganado . Hoy, se le ha reconocido su papel como una de las progenitoras de nuestro trigo . Por lo que de igual forma que en el caso anterior, Triticum turgidum es a su vez otra especie cuyo genoma deriva de la fusión de otras dos especies independientes, que pueden ser encontradas tanto como plantas silvestres como cultivadas en, adivinen donde, en Oriente Medio y Próximo (Ref. 6 y 10). Las bases de la poliploidía. Quizás, la pregunta sea inevitable. ¿Y cómo esto puede suceder? Nosotros sabemos que si cruzamos, por ejemplo, un burro y una yegua obtenemos una mula, un animal completamente estéril. Flores de trigo (Triticum aestivum, L.). Nótese la disposición de los estambres para facilitar la dispersión del polen por el viento. Crédito: Botánica Virtual. La solución, radica en el hecho de que en muchos grupos de plantas, esta norma no sirve (y es también la razón por la que los taxónomos botánicos terminen muchas veces con dolor de cabeza a la hora de clasificar a ciertos grupos de plantas). Así que, en este caso, sucede que: (i) Las gramíneas son plantas que poseen reproducción cruzada mediada por el viento, por lo que no es extraño que granos de polen de una especie puedan alcanzar las flores femeninas de otra especie. (ii) Por alguna razón, las plantas son mucho más maleables genéticamente que los animales, de modo que tanto pueden darse fenómenos de poliploidía e incluso, de poliploidía entre especies diferentes. Tanto es así que de 30 especies descubiertas entre los géneros Triticum y Aegilops, al menos el 75% de ellas son reconocidos alotetraploides (fusión de dos especies) o alohexaploides (fusión de tres especies) (Ref. 6). (iii) Estas plantas no son simples híbridos, un mero híbrido debería de tener la mitad del genoma de una especie y la mitad de otra especie, e igual que suele suceder con los animales, o son estériles o tienen una fertilidad muy mermada. Este caso es diferente, son fenómenos de alopoliploidía (el material genético de uno de estos híbridos se duplica), por lo que tenemos genomas completos y funcionales de especies concretas. Los individuos resultantes generalmente poseen mayor fertilidad y fortaleza física. De hecho se considera que quizás la alopoliplodía sea un fenómeno mucho más común de lo que cabría esperar, capaz de dar lugar a especiación rápida entre las plantas (Ref. 3, 6, 11 y 12) y que provoca notables cambios en la regulación y actividad del material genético (Ref. 6 y 11). En otras palabras, es una potente fuerza motora de la evolución. Las bases de la alopoliploidía no son difíciles de entender. En el siguiente esquema, se resumen bastante bien: Supongamos dos especies, una especie A y una especie B. Ambas son diploides, es decir, cada una tiene un juego doble de cromosomas (2n) en el interior de sus células, que en la especie A sería AA y en la especie B sería BB. Durante la reproducción sexual, se producen células especializadas para la ocasión, con un único juego de cromosomas (n) cada una, estas células reciben el nombre de gametos (en nosotros son los óvulos y espermatozoides), así la especie A tiene gametos A y la especie B tiene gametos B. En una fecundación normal, entre miembros de la misma especie, un gameto macho (n) se une a un gameto hembra (n) dando un cigoto (2n). Pero en una hibridación lo que sucede es que el gameto de una especie (A) se une al gameto de otra especie (B) y da lugar a un cigoto híbrido con un único juego de cromosomas de cada especie (AB). En los animales estos híbridos rara vez tienen futuro. Pero en las plantas es común que alcancen la edad reproductora, aunque la mayoría de las veces serán estériles, o casi. Sin embargo, ahora podemos echar mano de otro fenómeno habitual en la naturaleza, las mutaciones. Pero en este caso no se trata de una mutación cualquiera, sino que se trata de la Mutación, el artefacto genético más bestia que podemos imaginar. Una duplicación completa y total del material genético. Puede suceder por contaminación química por productos como la colchicina, por errores durante la separación de los cromosomas en la meiosis o por fallas en la división celular. El resultado son gametos con disposición genética 2n o bien, en el caso de los híbridos, con disposición genética AB. ¿Cómo esto origina un poliploide? Bueno, el siguiente paso requiere de otra de esas “improbabilidades cósmicas”, requiere de un evento de fecundación entre dos gametos diploides. Así un gameto diploide (2n) más otro diploide (2n) dará lugar a un cigoto poliploide (4n). En el caso de los híbridos, el resultado sería un organismo tal que: AB + AB = AABB. Voilá! Y estos individuos, al contrario que el híbrido que los originó, suelen ser especies altamente eficientes y con una notable fertilidad. O en otras palabras, especies completas, nuevas, libres e independientes. Por eso, nuestro trigo no es sino uno de los más claros ejemplos de evolución que podemos encontrar, incluyendo a su vez notables cambios morfológicos y genéticos. Por otro lado, aunque su modelo de especiación es muy inusual en el reino animal, la alopoliploidía es un fenómeno habitual en el reino vegetal. Genética y domesticación. ¿Pero dónde y cuándo se originó el trigo, Triticum aestivum? Hoy día aún existe cierta controversia al respecto. Si bien, varios autores parecen estar de acuerdo en que sucedió en la región que abarca Oriente Medio y Próximo. Hará unos 11.000 años antes de la era común*, coordinándose con el deshielo de los glaciares de la última Edad de Hielo, diversas especies de cereales silvestres extendieron sus áreas de distribución desde sus refugios del Levante hasta la zona del Creciente Fértil (un área que actualmente incluiría Israel, Jordania, Líbano y el oeste de Siria hasta el suroeste de Turquía, llegando a lo largo de los ríos Tigris y Eúfrates hasta Irak e Irán) (Ref. 7 y 9). Es en esta zona donde se establecieron diversas especies de trigo silvestre (Triticum monococcum, T. urartu, T. boeoticum, T. dicoccoides, Aegilops tauschii), de cebada silvestre (Hordeum spontaneum) y de centeno silvestre (Secale vavilovii) (Ref. 10). Uno de los hitos en la historia humana fue la conversión de las sociedades transhumantes de cazadores-recolectores en poblaciones sedentarias dedicadas a la agricultura. Al oeste de Asia, tal transformación está marcada por tres especies de gramíneas silvestres que hasta entonces, seguramente tan solo conocieran al hombre como causante de continuos saqueos: la escanda, el trigo y la cebada (Ref. 14). Varios estudios genéticos apuntan que el gérmen de la domesticación de estas plantas se sitúa en la región de Diyarbakir, al sureste de Turquía. Desde aquí tuvo comienzo el cultivo de la “escanda menor”, una especie de trigo (Triticum monococcum) de genoma de tipo AA y un pariente cercano de Triticum urartu, ancestro de nuestro trigo. Esta zona también se considera el gérmen del cultivo del trigo propiamente dicho, T. turgidum ssp. dicoccoides conocido hoy día como “almidonero silvestre” (Ref. 14). Si bien, las evidencias más tempranas del uso del trigo se encuentran en Israel. Contamos con restos de “almidonero silvestre”, Triticum turgidum ssp. dicoccoides (en otro tiempo considerada una especie independiente, Triticum dicoccoides) antecesora directa (o casi) de nuestro moderno trigo. Aunque uso no implica domesticación, los yacimientos más antiguos en los que se ha localizado esta especie se han datado en unos 19.000 años AEC*. Como ya hemos dicho, prontamente fueron adoptadas para su cultivo, dando lugar al consiguiente nacimiento de la agricultura (Ref. 8). La domesticación de esta especie empieza a entreverse en el área del Creciente Fértil a partir del siglo XI AEC, hará algo más de 13.000 años, al sureste de Turquía (Ref. 9). A lo largo de esta entrada hemos visto que la poliploidía ha sido un fenómeno fundamental para entender la evolución de nuestro trigo, sin embargo, la propia domesticación igualmente ha jugado un papel clave. A diferencia de nuestro moderno trigo, el almidonero silvestre es una planta con semillas de reducido tamaño, que son producidas en escasa cantidad y además, están protegidas por una corteza. No solo eso, al igual que otras muchas gramíneas, Triticum turgidum ssp. dicoccoides es una planta cuyo medio de dispersión natural es el viento y los animales. Para ello se vale de espigas dehiscentes, “quebradizas”, de forma que cuando sus semillas están maduras, la espiga rompe fácilmente liberando sus espiguillas de forma individual (Ref. 14). Estas espiguillas no son otra cosa que la unidad de dispersión de esta planta, así como la inflorescencia elemental de las gramíneas y desde luego, acogen a la semilla. Esto no ocurre así en nuestro trigo, de hecho, sería un problema. ¿Os imagináis una espiga que se va “desgranando” conforme va siendo cosechada? Desde luego, es mucho más cómodo para nosotros tener una espiga que guarde sus semillas en todo momento. Sin embargo, en los yacimientos más antiguos, localizados al sureste de Turquía y al norte de Siria, datados en 10.200 años, prácticamente todos los restos arqueológicos pertenecen a espiguillas dehiscentes, “quebradizas”. Pero la situación iba a cambiar. En los yacimientos datados en 7.500 años ya nos encontramos con una situación donde más del 30% de las espiguillas son de tipo indehiscente, “no quebradizo”. Y mil años después, hará unos 6.500 años, más del 60% de las espiguillas de trigo poseían tales características. La espiga indehiscente, aquella que conserva todas sus semillas en la madurez, prácticamente ya era un carácter fijado en el trigo (Ref. 15). Mientras que las espigas se volvían indehiscentes, otros carácteres también eran seleccionados. Espigas indehiscentes con semillas más robustas es lo que puede verse en los reductos de almidonero cultivado que podemos ver hoy y que algunos autores llaman Triticum turgidum dicoccon (Ref. 14). Otro rasgo distintivo de los almidoneros es la presencia de semillas cubiertas y protegidas por una corteza. Este es un carácter controlado genéticamente por el llamado loci Tg (tenacious glume) y elementos del locus Q. Pero este carácter ancestral también estaba destinado a desaparecer. Y muy prontamente, semillas libres de corteza ya aparecen en yacimientos datados en 8.500 años (Ref. 14). Estas formas neolíticas fueron el antepasado directo tanto de nuestro moderno trigo como del basto “trigo duro”, aún hoy cultivado en Oriente Medio y el Norte de África. Reconocido como Triticum turgidum ssp. durum, es una planta que ha heredado todas las mejoras (desde un punto de vista agrario) aparecidas en el almidonero, a la que se le ha añadido la presencia de un grano desnudo, libre de coraza, el cual es mucho más fácil de utilizar y procesar (Ref. 14). Por fin, la domesticación del trigo alcanzó su culminación con la aparición de Triticum aestivum. Lo cuál fue consecuencia de la alopoliploidía de esas variedades de Triticum turgidum, de semillas desnudas y espigas probablemente indehiscentes, con esa “hierba de cabras” llamada Aegilops tauschii. Por lo que el origen de nuestro trigo moderno, especie por derecho propio, es muy reciente. Aunque los cálculos sobre su edad no parecen coordinarse del todo, en base a los relojes moleculares algunos autores datan su origen entorno al 9.500 AEC (Ref. 6), mientras que otros autores apuestan por una fecha más temprana, sobre el 6.000 AEC, coincidiendo con la instauración de la agricultura al suroeste del Mar Caspio, lugar donde de forma natural se distribuye esta “hierba de cabras” (Ref. 7). Tradicionalmente se ha justificado el éxito de Triticum aestivum frente al “trigo duro” apelando a su mayor robustez, lo cual era una hipótesis un poco coja, ya que el “trigo duro” produce semillas más grandes y posee una capacidad de producción similar en condiciones óptimas de crecimiento. Recientemente otros autores aventuran que comparando con los trigos tetraploides, Triticum aestivum ofrece: una mayor plasticidad a distintos fotoperiodos y condiciones de vernalización, permitiéndole crecer y producir bajo distintas condiciones climáticas; desarrolla tolerancia a la salinidad, al bajo pH, a la presencia de aluminio y a la congelación; mejor resistencia a pestes y enfermedades; así también posee un mayor potencial para elaborar distintos tipos de productos alimentarios (Ref. 14). Todo ventajas. Nuestro trigo, Triticum aestivum, que tan poco se queja mientras lo cultivamos a gran escala, es una planta con una muy interesante historia tras su espiga, poliploidía y domesticación, conjugadas para ofrecernos un fascinante ejemplo de evolución vegetal. Sin embargo, aún queda mucho por descubrir sobre esta fascinante planta, como siempre digo, son requeridos más estudios. REFERENCIAS. 1.- Dvorak, J. et al (1998). The structure of the Aegilops tauschii genepool and the evolution of hexaploid wheat. Theoretical and Applied Genetics, 1998, vol. 97, no4, pp. 657-670 2.- Fernández-Calvín, B. y Orellana, J. High molecular weight glutenin subunit variation in the Sitopsis section of Aegilops. Implications for the origin of the B genome of wheat. Heredity (1990) 65, 455–463; doi:10.1038/hdy.1990.117 3.- Han, F. P. et al (2003). Rapid genomic changes in interspecific and intergeneric hybrids and allopolyploids of Triticeae. Genome 46: 716–723 (2003) 4.- He, P. et al (2003). Allopolyploidy alters gene expression in the highly stable hexaploid wheat. Plant Molecular Biology 52: 401–414, 2003. 5.- Kilian, B. et al (2007) Independent Wheat B and Genome Origins in Outcrossing Aegilops Progenitor Haplotypes. Molecular Biology and Evolution 2007 24(1):217-227 6.- Levy, A. A. y Feldman, M. (2002). The Impact of Polyploidy on Grass Genome Evolution. Plant Physiol, December 2002, Vol. 130, pp. 1587-1593 7.- Nesbitt, M. (2001) Wheat evolution: integrating archaeological and biological evidence. Wheat taxonomy: the legacy of John Percival, vol. 3, Linnean, Special Issue 8.- Nevo, E. et al (2002) Evolution of wild emmer and wheat improvement. Springer Verlag 2002, Hardcover XXII + 364 pp. 59 figs., 85 tabs. ISBN 3540417508 9.- Özkan, H. et al (2002) AFLP Analysis of a Collection of Tetraploid Wheats Indicates the Origin of Emmer and Hard Wheat Domestication in Southeast Turkey. Molecular Biology and Evolution 19:1797-1801 (2002). 10.- Petersen, G. et al. (2006). Phylogenetic relationships of Triticum and Aegilops and evidence for the origin of the A, B, and D genomes of common wheat (Triticum aestivum). Molecular Phylogenetics and Evolution 39 (2006) 70–82. 11.- Soltis, D. E y Soltis, P. S. (1999). Polyploidy: recurrent formation and genome evolution. TREE vol. 14, no. 9 September 1999 12.- Wendel, J. F. (2000). Genome evolution in polyploids. Plant Molecular Biology 42: 225–249, 2000. 13.- Wheat Genetic and Genomic Resources Center. Kansas State University. 14.- Dubcovsky, J. y Dvorak, J. (2007) Genome Plasticity a Key Factor in the Success of Polyploid Wheat Under Domestication. Science 29 June 2007: Vol. 316. no. 5833, pp. 1862 – 1866 DOI: 10.1126/science.1143986 15.- Tanno, K. y Willcox, G. (2006) How Fast Was Wild Wheat Domesticated? Science 31 March 2006: Vol. 311. no. 5769, p. 1886DOI: 10.1126/science.1124635

A continuación explico como se consigue que Evolution lea y envíe correos a través de tu cuenta en Hotmail Live. 1º) Primero nos aseguramos de que nuestro sistema está actualizado. Para ello tecleamos en un terminal la siguiente orden: sudo apt-get update 2º) Ahora instalamos el demonio inetd: sudo apt-get install inetutils-inetd 3º) Con esto nos aseguramos de cumplir todas las dependencias. Ahora vamos a instalar los paquetes esenciales para conseguir nuestro propósito: sudo apt-get install hotway hotsmtp 4º) Primero instalamos hotway, que nos permitirá leer los correos electrónicos de Hotmail simulando un servidor POP3, después instalamos hotsmtp, que nos permitirá enviar correos electrónicos a través de Hotmail, usando SMTP. Sin embargo, sólo hotway se instala correctamente en el demonio inetd, para arreglar lo demás, abrimos el siguiente archivo de configuración: sudo gedit /etc/inetd.conf 5º) Veremos en dicho archivo una línea similar a la siguiente: pop3 stream tcp nowait nobody /usr/sbin/tcpd /usr/bin/hotwayd 6º) Por defecto, hotway dejará una copia en el servidor de cada mensaje descargado. Esta configuración es adecuada si solemos leer el correo en diferentes situaciones y equipos, ya que siempre tenemos los correos recibidos a nuestra disposición en el servidor. Sin embargo, si por cualquier razón, preferimos que los correos sean eliminados del servidor en el momento de descargarlos, deberemos cambiar la línea anterior, agregando al final el modificador “-r”, quedando la misma de la siguiente forma: pop3 stream tcp nowait nobody /usr/sbin/tcpd /usr/bin/hotwayd -r 7º) También necesitamos agregar una línea para conseguir que hotsmtp realice su función: para ello basta con añadir debajo de la línea anterior la siguiente: 2500 stream tcp nowait nobody /usr/sbin/tcpd /usr/bin/hotsmtpd 8º) Esto le indicará al demonio inetd que debe atender las llamadas entrantes recibidas a través del puerto 2500, y remitir la conexión hacia hotsmtp. Ahora, sólo queda guardar las modificaciones realizadas en el archivo, cerrar el editor de textos y reiniciar el servidor inetd: sudo /etc/init.d/inetutils-inetd restart 9º) Si toda la operación ha ido correctamente, veremos aparecer el siguiente mensaje de texto en nuestro terminal: * Restarting internet superserver inetd [ ok ] 10º) Ahora cerramos el terminal y arrancamos Evolution. Podemos arrancar el Asistente de Configuración de Nueva Cuenta de Correo si nos sentimos más cómodos trabajando con él, o bien, introducir manualmente la configuración de la nueva cuenta de correo a través del cuadro de diálogo “Preferencias” de Evolution. En cualquiera de los dos casos, los parámetros de configuración de la cuenta deben ser los siguientes: Dirección de correo: [email protected] Tipo de servidor: POP Servidor: 127.0.0.1 Usuario: [email protected] Usar conexión segura: Sin encriptación Tipo de autenticación: Contraseña (Recuerde que marcar la casilla de «Recordar contraseña», es una opción de configuración estrictamente personal) Tipo de Servidor de: SMTP Servidor: 127.0.0.1:2500 El servidor requiere autenticación (marcar esta casilla) Usar conexión segura: Sin encriptación Tipo de autenticación: PLAIN Usuario: [email protected] (Recuerde que marcar la casilla de «Recordar contraseña», es una opción de configuración estrictamente personal) Y ya está. Ya podemos enviar y recibir nuestros correos utilizando nuestra cuenta de Hotmail. Espero que esta pequeña guía os sea de utilidad. a tener en cuenta que las cuentas medianamente nuevas y nuevas de hotmail no permiten realizar este tipo de conexion por lo que para si poder hacerlo deberan tener una cuenta premium a mi me funciono espero a ustedes tambien fuente: http://www.ubuntu-es.org/index.php?q=node/45719