Los extraños síntomas de la ceguera al movimiento
La paciente tenía una gran dificultad para servir café en una taza. Ella podía ver claramente la forma, el color y la posición de la taza en la mesa, le dijo al médico. Además, era capaz de servir café con la cafetera.
Pero el chorro de café que salía de la cafetera parecía estar congelado, como cuando se congela una cascada. No podía ver su movimiento. Así, el café podía rebalsar la taza y empezar a caer por los costados.
Cuando ella salía a la calle aparecían problemas mucho más peligrosos. Por ejemplo, no podía cruzar una calle porque el movimiento de los autos era invisible para ella: un auto estaba al principio de la cuadra y luego sobre ella, incluso sin haberlo visto ocupar el espacio entre los dos puntos.
Incluso las personas moviéndose por una habitación la hacían sentirse muy intranquila, porque "las personas estaban de repente en un lugar o en otro pero yo no podía verlos moviéndose", se quejó con Josef Zihl, un neuropsicólogo que la atendió en el Instituto Max Planck de Psiquiatría en Munich, en Alemania, en 1980.
La extraña ceguera al movimiento de la mujer era el resultado de una apoplejía que había dañado áreas específicas de su cerebro.
Lo que ella perdió—la habilidad de ver objetos moviéndose a través del espacio—es un aspecto muy importante de la visión. En los animales, esta habilidad es fundamental para su supervivencia: tanto los predadores como sus presas, dependen de ser capaces de detectar el movimiento rápidamente.
De hecho, los sapos y muchos otros vertebrados simples, no pueden ver un objeto a menos que el mismo esté en movimiento. Si una mosca muerta es colgada de una cuerda que no está en movimiento, enfrente de un sapo hambriento, el sapo no podrá percibir esa comida con alas. Las células "detectoras de insectos" presentes en la retina están conectas de forma tal que sólo responden al movimiento. El sapo puede morirse de hambre, con la lengua firmemente doblada adentro de la boca, sin darse cuenta de que la salvación está suspendida en una cuerda frente a sus ojos.
Mientras que la retina de los sapos puede detectar el movimiento, la retina de los humanos y de otros primates no puede hacerlo.
"Mientras más tonto es el animal, más inteligente es su retina", dice Denis Baylor de la Facultad de Medicina de Stanford. El cerebro grande y versátil de los humanos se encarga del trabajo, analizando el movimiento a través de vías de conexiones neuronales altamente especializadas.
Esa es la vía que fue dañada en la ceguera al movimiento de la paciente de Munich. Comparada con el conjunto complejo de regiones de la corteza visual, que están encargadas de percibir los colores y las formas, esta vía de percepción del movimiento parece relativamente organizada y simple. Más que ninguna otra parte de la corteza, ha cedido a los esfuerzos para descubrir "la relación precisa que existe entre la percepción y la actividad de una neurona sensorial en alguna parte del cerebro", dice Anthony Movshon, un investigador del HHMI, en la Universidad de Nueva York.
Examinemos que pasa cuando uno mira una película, sugiere Thomas Albright del Instituto Salk. Cada uno de los 24 cuadros proyectados por segundo sobre la pantalla del cine es una fotografía; en una película nada se mueve realmente.
La ilusión del movimiento es creada por el sistema de procesamiento del movimiento, que automáticamente une, por ejemplo, las imágenes de las piernas que cambian de posición suavemente entre un cuadro y otro, dando la apariencia de que un actor está caminando. La paciente de Munich es incapaz de realizar esta unión. En la vida cotidiana o en un cine, ella ve al mundo como una serie de fotos.
"El sistema del movimiento debe combinar los elementos de las imágenes entre cuadro y cuadro, a lo largo del espacio y del tiempo", dice Albright. "Tiene que detectar en qué dirección se está moviendo una mano, por ejemplo, y no confundir esa mano con una cabeza cuando la misma se agita enfrente de la cara de alguien".
Un sitio muy importante en la vía del movimiento del cerebro
Actualmente, los investigadores han podido trazar la vía de conexiones neuronales que constituyen la vía del movimiento y probar las respuestas de las células en diferentes etapas a lo largo de esta vía.
Empezando en la retina, las grandes células ganglionares, llamadas neuronas magnocelulares, o células M, son puestas en marcha cuando parte de la imagen de una mano en movimiento pasa a través de su campo receptivo, la pequeña área del campo visual a la cual cada célula es sensitiva. Los impulsos de las células M viajan a lo largo del nervio óptico hasta una estación de retransmisión en el tálamo, cerca de la mitad del cerebro, llamada núcleo geniculado lateral.
Luego, ellas envían señales rápidamente hacia la lámina media de neuronas en la corteza visual primaria. Ahí, al agrupar la entrada de señales provenientes de muchas células M, ciertas neuronas ganan una nueva propiedad: se hacen sensitivas a la dirección en la cual se está moviendo la mano a través de su ventana de visión.
Tales células sensibles a la dirección fueron descubiertas por primera vez en la corteza visual de los mamíferos por David Hubel y Torsten Wiesel, quienes proyectaron el movimiento de barras de luz a través de los campos receptivos de las células presentes en la corteza visual primaria de gatos y monos anestesiados. Electrodos colocados muy cerca de esas células, registraron sus respuestas a diferentes líneas en movimiento, y el patrón de actividad pudo oírse como un crepitante "pop-pop-pop" cuando las señales fueron amplificadas y escuchadas por un parlante.
La piedra fundamental de la vía del movimiento fue descubierta por Semir Zeki del Colegio Universitario, en Londres, en un área de la corteza que está ubicada apenas más allá de las áreas visuales primarias y secundarias (V1 y V2), más lejos de la parte posterior del cerebro, un vasto e inexplorado desierto vagamente conocido como la "corteza de asociación sensorial".
"Se pensaba que en algún lugar en este revoltijo de asociaciones de la corteza visual, las formas eran reconocidas y asociadas con información proveniente de otros sentidos", dice John Allman del Instituto Tecnológico de California. Pero estudios en el mono lechuza, realizados por Allman y Jon Kaas (quien está ahora en Vanderbilt) y en los monos rhesus, realizados por Semir Zeki, revelaron que el área no era un revoltijo en absoluto.
En cambio, una buena parte de ella estaba formada por mapas visuales separados, cada uno de los cuales contiene una representación distinta del campo visual. En 1971, Zeki mostró que uno de esos mapas visuales estaba notablemente especializado. Sin embargo, sus células no respondían al color o a las formas, más del 90 por ciento de ellas respondieron al movimiento en una dirección en particular. Los científicos americanos normalmente llaman a ese mapa MT (por área temporal media), pero Zeki la llamó V5. También la llamó en forma abreviada "el área del movimiento".
"Este sorprendente descubrimiento de este pequeño e importante sitio, esta pequeña región, en la cual casi todas las células son sensibles a la dirección del movimiento", dice Anthony Movshon de la Universidad de Nueva York, fue el empuje para que muchos investigadores de la visión cambiaran su atención al movimiento. En ninguna otra parte en la corteza visual había un área que pareciera estar tan especializada en una función.
Las células de esta área del movimiento, MT, están directamente conectadas a la capa de células sensibles a la dirección en el área visual primaria, V1. Y las dos áreas tienen una arquitectura notablemente similar. Hubel y Wiesel habían descubierto que V1 está organizada en una serie de columnas. Las células en una columna pueden descargar sólo cuando se les muestran líneas orientadas, por ejemplo, como las manecillas de un reloj señalando a la una en punto, mientras que las células en la columna siguiente descargan más fácilmente ante líneas orientadas a las dos en punto y así continuando a lo largo de toda la vuelta del reloj.
Sorprendentemente, el MT tiene la misma clase de orientación que el sistema V1, pero además las células en sus columnas responden preferentemente a la dirección del movimiento.
"Cuando uno ve que un área, como V1 o MT, tiene esta estructura columnaria tan altamente organizada", dice Wiesel, "uno tiene la sensación de que está descubriendo algo fundamental acerca de la forma en la que las células presentes en el área visual trabajan".
Integrando la información acerca del movimiento
En la percepción del movimiento, como en la determinación del color, el cerebro construye una visión del mundo a partir de pedazos de información que pueden ser erróneos o ambiguos.
Supongamos que uno pinta una X en un pedazo de papel y luego mueve ese papel hacia arriba y abajo frente los ojos de alguien. Las células selectivas de la dirección ubicadas en la capa de la vía del movimiento V1—cada una de las cuales ve solamente una pequeña parte de la escena—responderán a la orientación diagonal de cada una de las líneas haciendo la X pero no registrarán el movimiento de la X como un conjunto. ¿Cómo se percibe, entonces, el movimiento del conjunto?
Deben existir dos etapas en el análisis del movimiento en la corteza, sugirieron Movshon y Edward Adelson, un becario postdoctoral en la Universidad de Nueva York por aquel entonces (ahora es un profesor en el Instituto Tecnológico de Massachusetts). En un segundo estadio, ciertas células deben integrar las señales con respecto a la orientación de las líneas en movimiento y producir una señal global acerca del movimiento de todo el objeto.
Cuando Movshon presentó su idea en un congreso anual de investigadores de la visión en 1981, se le acercó William Newsome, quien era entonces un becario postdoctoral en el Instituto Nacional de la Salud. Del encuentro resultó una animada cena de tres horas y los dos hombres resolvieron colaborar. Junto a Adelson, buscarían tales células en el área del movimiento.
Pronto, los investigadores encontraron que un tercio de las células del MT podía, en efecto, indicar la dirección en la cual una mano señala en el espacio. Más tarde, el grupo de investigación de Albright mostró que las células del MT pueden detectar "el movimiento transparente", como el de una sombra pasando por el suelo.
Luego, Allman y sus colaboradores descubrieron que muchas células del MT son capaces de integrar la información del movimiento, que proviene de una gran franja de la escena. "A pesar de que una célula del MT puede responder directamente a un solo punto en el campo visual", dice Allman, "las células tienen el conocimiento de qué está pasando en la región que las rodea".
Utilizando una pantalla de computadora con una textura de fondo que se parece vagamente a un bosque frondoso, Allman mostró que algunas células del MT descargan de una manera particularmente furiosa, si el fondo frondoso se mueve en una dirección opuesta a la de un objeto en movimiento; el tipo de patrón visual que un leopardo debe ver cuando está cazando a un antílope a lo largo de una hilera de árboles.
Sin embargo, si el fondo se mueve en la misma dirección en la que el objeto se está moviendo, la descarga de las células se suprime. Las células actúan como un detector a gran escala del contraste del movimiento, realizando exactamente el tipo de operación que un animal necesitaría para percibir una figura en movimiento a través del camuflaje de un bosque.
Si bien las células del MT no responden a las formas estáticas ni a los colores, Albright ha encontrado que pueden detectar un objeto en movimiento mucho más fácilmente si su forma o color contrastan fuertemente con el fondo.
"Imagine que está mirando hacia abajo en el vestíbulo de la Gran Estación Central y que se supone que tiene que encontrar a una mujer con un vestido rojo", dice Albright. "Hay cientos de personas alrededor moviéndose en diferentes direcciones. Sin embargo, no hay ningún problema en detectar a una mujer que usa un vestido rojo, caminado por ahí. Su sistema visual utiliza el color del vestido para filtrar todo el ruido irrelevante que hay alrededor de él y concentrarse en el objeto de interés en movimiento".
Supongamos que los científicos pudieran grabar las células del MT de un mono de laboratorio mirando a una mujer con vestido rojo, cruzar la Gran Estación Central. Ellos podrían determinar que una célula, en particular, descarga cuando la mujer de vestido rojo pasa frente a su campo receptivo. ¿Pero como podrían saber si la descarga de esta célula del MT específica—y no una red de miles de otras células en el cerebro, de la cual esta célula es sólo un nudo—"hace", en realidad, que el mono perciba la dirección del movimiento de la mujer? ¿Cómo podrían, siquiera, entrar en la mente del mono y determinar que es lo que percibe?
Desde los pioneros estudios de Hubel y Wiesel en la corteza visual, la mayoría de los científicos de la visión han asumido que la percepción de la forma, el color, la profundidad y el movimiento corresponden a las descargas de células especializadas en detectar esas características visuales.
En una serie espectacular de experimentos llevados a cabo desde mediados de los 80, Newsome, quien ahora es profesor de neurobiología en la Facultad de Medicina, de la Universidad de Stanford, y sus colegas en Stanford, han estado probando directamente esta relación entre la percepción y la actividad de neuronas específicas.
Utilizan un dispositivo que fue desarrollado en el laboratorio de Movshon en la Universidad de Nueva York: una tormenta de puntos blancos que se mueven en un monitor de computadora. Cuando todos los puntos blancos se están moviendo aleatoriamente, el monitor parece un televisor que no tiene sintonizado ningún canal. Sin embargo, los investigadores pueden aumentar gradualmente el porcentaje de los puntos que se mueven en la misma dirección. Cuando el 10 por ciento de los puntos se mueven juntos coherentemente, su movimiento se hace aparente. Con el 25 por ciento, se hacen inconfundibles.
Movshon había encontrado que cada vez que un ser humano podía detectar el movimiento de los puntos de alguna manera, también podía indicar la dirección en la cual los puntos se estaban moviendo. "Esto significa que la parte de la vía visual que transporta la información, utilizada para la detección del movimiento, también está transportando una etiqueta que dice qué dirección se ha detectado", dice Movshon. "Esto es precisamente cómo uno esperaría que el MT, con sus columnas de células selectivas a la dirección, codifique un objeto en movimiento".
Luego, Newsome comenzó a enseñarle a monos rhesus a que le "digan" que es lo que ven en el monitor de la computadora. Cuando los monos veían los puntos moviéndose hacia abajo, por ejemplo, se suponía que debían mover los ojos hacia abajo señalando en el monitor. Las respuestas correctas eran recompensadas con jugo de frutas. Pronto, los monos pudieron señalar con los movimientos de los ojos que veían moverse a los puntos en cualquiera de las seis direcciones alrededor del reloj. Y luego de mucho entrenamiento, en monitores con menor porcentaje de puntos en movimiento, los monos fueron capaces de realizar la operación casi tan bien como las personas que Movshon estudiaba.
Todo estaba en orden. Newsome, Movshon y sus colegas estaban listos para estudiar la relación entre la percepción del movimiento de los monos y la actividad de células en las columnas particulares del MT.
"Encontramos, para nuestra sorpresa", dice Newsome, "que la media de la célula del MT resultó ser tan sensible a la dirección del movimiento como lo era el mono". Al moverse más puntos juntos y al verse incrementada la capacidad del mono para reconocer su dirección, también aumentó la descarga de la neurona del MT que reconocía los puntos.
Si los monos, en realidad, estaban "escuchando" a las células en una sola columna del MT, mientras ellas tomaban la decisión acerca de la dirección del movimiento de los puntos en el monitor, los investigadores se preguntaban si la decisión podría ser alterada al estimular una columna diferente del MT. Entonces, estimularon eléctricamente una columna "ascendente" del MT, mientras los monos miraban en la pantalla movimientos hacia abajo. Esto cambió radicalmente la respuesta de los monos sobre lo que estaban viendo.
"Fue una experiencia inolvidable", recuerda Newsome. "Tuvimos lo que se hizo conocido en el laboratorio como ‘la maravilla’, cuando los efectos de la microestimulación fueron masivos. El cincuenta por ciento de los puntos podían estar moviéndose hacia abajo pero si estimulábamos una columna ‘ascendente’, el mono señalaría con sus ojos hacia arriba".
Las respuestas perceptivas de los monos no parecían guiarse más por la dirección de los puntos en el monitor. En cambio, las respuestas perceptivas de los animales estaban siendo controladas por estímulos eléctricos aplicados, por un investigador, a células específicas en el cerebro.
Estos experimentos, dice Movshon, "cerraron un círculo entre lo que las células están haciendo y lo que los monos hacen". Allman llama al descubrimiento "la relación más directa que hasta ahora se ha establecido entre la percepción visual y el comportamiento de las neuronas en la corteza visual".
Aún es posible, sin embargo, que cuando los puntos están moviéndose hacia abajo y los investigadores estimulan una columna "ascendente" del MT, la estimulación cambie lo que el mono "decide" sin modificar, en realidad, lo que "ve".
"Esta es una pregunta clave", dice Newsome. "Ahora sabemos mucho acerca del primer y último estadio de este proceso. Pero somos prácticamente ignorantes acerca del proceso de decisión que está en el medio, el mecanismo que une la entrada sensorial con el motor de salida apropiado. ¿Cómo se realiza la decisión?
Es una pregunta candente no sólo para los investigadores del sistema visual, sino para toda la neurociencia cognitiva, cree Newsome. La respuesta proveería de un puente desde los estudios de los sentidos, donde se ha realizado un avance importante, hasta el estudio, mucho más difícil, del pensamiento humano. Después de mucho tiempo, dice Newsome, "ahora nos inclinamos a responder esta pregunta".
La paciente tenía una gran dificultad para servir café en una taza. Ella podía ver claramente la forma, el color y la posición de la taza en la mesa, le dijo al médico. Además, era capaz de servir café con la cafetera.
Pero el chorro de café que salía de la cafetera parecía estar congelado, como cuando se congela una cascada. No podía ver su movimiento. Así, el café podía rebalsar la taza y empezar a caer por los costados.
Cuando ella salía a la calle aparecían problemas mucho más peligrosos. Por ejemplo, no podía cruzar una calle porque el movimiento de los autos era invisible para ella: un auto estaba al principio de la cuadra y luego sobre ella, incluso sin haberlo visto ocupar el espacio entre los dos puntos.
Incluso las personas moviéndose por una habitación la hacían sentirse muy intranquila, porque "las personas estaban de repente en un lugar o en otro pero yo no podía verlos moviéndose", se quejó con Josef Zihl, un neuropsicólogo que la atendió en el Instituto Max Planck de Psiquiatría en Munich, en Alemania, en 1980.
La extraña ceguera al movimiento de la mujer era el resultado de una apoplejía que había dañado áreas específicas de su cerebro.
Lo que ella perdió—la habilidad de ver objetos moviéndose a través del espacio—es un aspecto muy importante de la visión. En los animales, esta habilidad es fundamental para su supervivencia: tanto los predadores como sus presas, dependen de ser capaces de detectar el movimiento rápidamente.
De hecho, los sapos y muchos otros vertebrados simples, no pueden ver un objeto a menos que el mismo esté en movimiento. Si una mosca muerta es colgada de una cuerda que no está en movimiento, enfrente de un sapo hambriento, el sapo no podrá percibir esa comida con alas. Las células "detectoras de insectos" presentes en la retina están conectas de forma tal que sólo responden al movimiento. El sapo puede morirse de hambre, con la lengua firmemente doblada adentro de la boca, sin darse cuenta de que la salvación está suspendida en una cuerda frente a sus ojos.
Mientras que la retina de los sapos puede detectar el movimiento, la retina de los humanos y de otros primates no puede hacerlo.
"Mientras más tonto es el animal, más inteligente es su retina", dice Denis Baylor de la Facultad de Medicina de Stanford. El cerebro grande y versátil de los humanos se encarga del trabajo, analizando el movimiento a través de vías de conexiones neuronales altamente especializadas.
Esa es la vía que fue dañada en la ceguera al movimiento de la paciente de Munich. Comparada con el conjunto complejo de regiones de la corteza visual, que están encargadas de percibir los colores y las formas, esta vía de percepción del movimiento parece relativamente organizada y simple. Más que ninguna otra parte de la corteza, ha cedido a los esfuerzos para descubrir "la relación precisa que existe entre la percepción y la actividad de una neurona sensorial en alguna parte del cerebro", dice Anthony Movshon, un investigador del HHMI, en la Universidad de Nueva York.
Examinemos que pasa cuando uno mira una película, sugiere Thomas Albright del Instituto Salk. Cada uno de los 24 cuadros proyectados por segundo sobre la pantalla del cine es una fotografía; en una película nada se mueve realmente.
La ilusión del movimiento es creada por el sistema de procesamiento del movimiento, que automáticamente une, por ejemplo, las imágenes de las piernas que cambian de posición suavemente entre un cuadro y otro, dando la apariencia de que un actor está caminando. La paciente de Munich es incapaz de realizar esta unión. En la vida cotidiana o en un cine, ella ve al mundo como una serie de fotos.
"El sistema del movimiento debe combinar los elementos de las imágenes entre cuadro y cuadro, a lo largo del espacio y del tiempo", dice Albright. "Tiene que detectar en qué dirección se está moviendo una mano, por ejemplo, y no confundir esa mano con una cabeza cuando la misma se agita enfrente de la cara de alguien".
Un sitio muy importante en la vía del movimiento del cerebro
Actualmente, los investigadores han podido trazar la vía de conexiones neuronales que constituyen la vía del movimiento y probar las respuestas de las células en diferentes etapas a lo largo de esta vía.
Empezando en la retina, las grandes células ganglionares, llamadas neuronas magnocelulares, o células M, son puestas en marcha cuando parte de la imagen de una mano en movimiento pasa a través de su campo receptivo, la pequeña área del campo visual a la cual cada célula es sensitiva. Los impulsos de las células M viajan a lo largo del nervio óptico hasta una estación de retransmisión en el tálamo, cerca de la mitad del cerebro, llamada núcleo geniculado lateral.
Luego, ellas envían señales rápidamente hacia la lámina media de neuronas en la corteza visual primaria. Ahí, al agrupar la entrada de señales provenientes de muchas células M, ciertas neuronas ganan una nueva propiedad: se hacen sensitivas a la dirección en la cual se está moviendo la mano a través de su ventana de visión.
Tales células sensibles a la dirección fueron descubiertas por primera vez en la corteza visual de los mamíferos por David Hubel y Torsten Wiesel, quienes proyectaron el movimiento de barras de luz a través de los campos receptivos de las células presentes en la corteza visual primaria de gatos y monos anestesiados. Electrodos colocados muy cerca de esas células, registraron sus respuestas a diferentes líneas en movimiento, y el patrón de actividad pudo oírse como un crepitante "pop-pop-pop" cuando las señales fueron amplificadas y escuchadas por un parlante.
La piedra fundamental de la vía del movimiento fue descubierta por Semir Zeki del Colegio Universitario, en Londres, en un área de la corteza que está ubicada apenas más allá de las áreas visuales primarias y secundarias (V1 y V2), más lejos de la parte posterior del cerebro, un vasto e inexplorado desierto vagamente conocido como la "corteza de asociación sensorial".
"Se pensaba que en algún lugar en este revoltijo de asociaciones de la corteza visual, las formas eran reconocidas y asociadas con información proveniente de otros sentidos", dice John Allman del Instituto Tecnológico de California. Pero estudios en el mono lechuza, realizados por Allman y Jon Kaas (quien está ahora en Vanderbilt) y en los monos rhesus, realizados por Semir Zeki, revelaron que el área no era un revoltijo en absoluto.
En cambio, una buena parte de ella estaba formada por mapas visuales separados, cada uno de los cuales contiene una representación distinta del campo visual. En 1971, Zeki mostró que uno de esos mapas visuales estaba notablemente especializado. Sin embargo, sus células no respondían al color o a las formas, más del 90 por ciento de ellas respondieron al movimiento en una dirección en particular. Los científicos americanos normalmente llaman a ese mapa MT (por área temporal media), pero Zeki la llamó V5. También la llamó en forma abreviada "el área del movimiento".
"Este sorprendente descubrimiento de este pequeño e importante sitio, esta pequeña región, en la cual casi todas las células son sensibles a la dirección del movimiento", dice Anthony Movshon de la Universidad de Nueva York, fue el empuje para que muchos investigadores de la visión cambiaran su atención al movimiento. En ninguna otra parte en la corteza visual había un área que pareciera estar tan especializada en una función.
Las células de esta área del movimiento, MT, están directamente conectadas a la capa de células sensibles a la dirección en el área visual primaria, V1. Y las dos áreas tienen una arquitectura notablemente similar. Hubel y Wiesel habían descubierto que V1 está organizada en una serie de columnas. Las células en una columna pueden descargar sólo cuando se les muestran líneas orientadas, por ejemplo, como las manecillas de un reloj señalando a la una en punto, mientras que las células en la columna siguiente descargan más fácilmente ante líneas orientadas a las dos en punto y así continuando a lo largo de toda la vuelta del reloj.
Sorprendentemente, el MT tiene la misma clase de orientación que el sistema V1, pero además las células en sus columnas responden preferentemente a la dirección del movimiento.
"Cuando uno ve que un área, como V1 o MT, tiene esta estructura columnaria tan altamente organizada", dice Wiesel, "uno tiene la sensación de que está descubriendo algo fundamental acerca de la forma en la que las células presentes en el área visual trabajan".
Integrando la información acerca del movimiento
En la percepción del movimiento, como en la determinación del color, el cerebro construye una visión del mundo a partir de pedazos de información que pueden ser erróneos o ambiguos.
Supongamos que uno pinta una X en un pedazo de papel y luego mueve ese papel hacia arriba y abajo frente los ojos de alguien. Las células selectivas de la dirección ubicadas en la capa de la vía del movimiento V1—cada una de las cuales ve solamente una pequeña parte de la escena—responderán a la orientación diagonal de cada una de las líneas haciendo la X pero no registrarán el movimiento de la X como un conjunto. ¿Cómo se percibe, entonces, el movimiento del conjunto?
Deben existir dos etapas en el análisis del movimiento en la corteza, sugirieron Movshon y Edward Adelson, un becario postdoctoral en la Universidad de Nueva York por aquel entonces (ahora es un profesor en el Instituto Tecnológico de Massachusetts). En un segundo estadio, ciertas células deben integrar las señales con respecto a la orientación de las líneas en movimiento y producir una señal global acerca del movimiento de todo el objeto.
Cuando Movshon presentó su idea en un congreso anual de investigadores de la visión en 1981, se le acercó William Newsome, quien era entonces un becario postdoctoral en el Instituto Nacional de la Salud. Del encuentro resultó una animada cena de tres horas y los dos hombres resolvieron colaborar. Junto a Adelson, buscarían tales células en el área del movimiento.
Pronto, los investigadores encontraron que un tercio de las células del MT podía, en efecto, indicar la dirección en la cual una mano señala en el espacio. Más tarde, el grupo de investigación de Albright mostró que las células del MT pueden detectar "el movimiento transparente", como el de una sombra pasando por el suelo.
Luego, Allman y sus colaboradores descubrieron que muchas células del MT son capaces de integrar la información del movimiento, que proviene de una gran franja de la escena. "A pesar de que una célula del MT puede responder directamente a un solo punto en el campo visual", dice Allman, "las células tienen el conocimiento de qué está pasando en la región que las rodea".
Utilizando una pantalla de computadora con una textura de fondo que se parece vagamente a un bosque frondoso, Allman mostró que algunas células del MT descargan de una manera particularmente furiosa, si el fondo frondoso se mueve en una dirección opuesta a la de un objeto en movimiento; el tipo de patrón visual que un leopardo debe ver cuando está cazando a un antílope a lo largo de una hilera de árboles.
Sin embargo, si el fondo se mueve en la misma dirección en la que el objeto se está moviendo, la descarga de las células se suprime. Las células actúan como un detector a gran escala del contraste del movimiento, realizando exactamente el tipo de operación que un animal necesitaría para percibir una figura en movimiento a través del camuflaje de un bosque.
Si bien las células del MT no responden a las formas estáticas ni a los colores, Albright ha encontrado que pueden detectar un objeto en movimiento mucho más fácilmente si su forma o color contrastan fuertemente con el fondo.
"Imagine que está mirando hacia abajo en el vestíbulo de la Gran Estación Central y que se supone que tiene que encontrar a una mujer con un vestido rojo", dice Albright. "Hay cientos de personas alrededor moviéndose en diferentes direcciones. Sin embargo, no hay ningún problema en detectar a una mujer que usa un vestido rojo, caminado por ahí. Su sistema visual utiliza el color del vestido para filtrar todo el ruido irrelevante que hay alrededor de él y concentrarse en el objeto de interés en movimiento".
Supongamos que los científicos pudieran grabar las células del MT de un mono de laboratorio mirando a una mujer con vestido rojo, cruzar la Gran Estación Central. Ellos podrían determinar que una célula, en particular, descarga cuando la mujer de vestido rojo pasa frente a su campo receptivo. ¿Pero como podrían saber si la descarga de esta célula del MT específica—y no una red de miles de otras células en el cerebro, de la cual esta célula es sólo un nudo—"hace", en realidad, que el mono perciba la dirección del movimiento de la mujer? ¿Cómo podrían, siquiera, entrar en la mente del mono y determinar que es lo que percibe?
Desde los pioneros estudios de Hubel y Wiesel en la corteza visual, la mayoría de los científicos de la visión han asumido que la percepción de la forma, el color, la profundidad y el movimiento corresponden a las descargas de células especializadas en detectar esas características visuales.
En una serie espectacular de experimentos llevados a cabo desde mediados de los 80, Newsome, quien ahora es profesor de neurobiología en la Facultad de Medicina, de la Universidad de Stanford, y sus colegas en Stanford, han estado probando directamente esta relación entre la percepción y la actividad de neuronas específicas.
Utilizan un dispositivo que fue desarrollado en el laboratorio de Movshon en la Universidad de Nueva York: una tormenta de puntos blancos que se mueven en un monitor de computadora. Cuando todos los puntos blancos se están moviendo aleatoriamente, el monitor parece un televisor que no tiene sintonizado ningún canal. Sin embargo, los investigadores pueden aumentar gradualmente el porcentaje de los puntos que se mueven en la misma dirección. Cuando el 10 por ciento de los puntos se mueven juntos coherentemente, su movimiento se hace aparente. Con el 25 por ciento, se hacen inconfundibles.
Movshon había encontrado que cada vez que un ser humano podía detectar el movimiento de los puntos de alguna manera, también podía indicar la dirección en la cual los puntos se estaban moviendo. "Esto significa que la parte de la vía visual que transporta la información, utilizada para la detección del movimiento, también está transportando una etiqueta que dice qué dirección se ha detectado", dice Movshon. "Esto es precisamente cómo uno esperaría que el MT, con sus columnas de células selectivas a la dirección, codifique un objeto en movimiento".
Luego, Newsome comenzó a enseñarle a monos rhesus a que le "digan" que es lo que ven en el monitor de la computadora. Cuando los monos veían los puntos moviéndose hacia abajo, por ejemplo, se suponía que debían mover los ojos hacia abajo señalando en el monitor. Las respuestas correctas eran recompensadas con jugo de frutas. Pronto, los monos pudieron señalar con los movimientos de los ojos que veían moverse a los puntos en cualquiera de las seis direcciones alrededor del reloj. Y luego de mucho entrenamiento, en monitores con menor porcentaje de puntos en movimiento, los monos fueron capaces de realizar la operación casi tan bien como las personas que Movshon estudiaba.
Todo estaba en orden. Newsome, Movshon y sus colegas estaban listos para estudiar la relación entre la percepción del movimiento de los monos y la actividad de células en las columnas particulares del MT.
"Encontramos, para nuestra sorpresa", dice Newsome, "que la media de la célula del MT resultó ser tan sensible a la dirección del movimiento como lo era el mono". Al moverse más puntos juntos y al verse incrementada la capacidad del mono para reconocer su dirección, también aumentó la descarga de la neurona del MT que reconocía los puntos.
Si los monos, en realidad, estaban "escuchando" a las células en una sola columna del MT, mientras ellas tomaban la decisión acerca de la dirección del movimiento de los puntos en el monitor, los investigadores se preguntaban si la decisión podría ser alterada al estimular una columna diferente del MT. Entonces, estimularon eléctricamente una columna "ascendente" del MT, mientras los monos miraban en la pantalla movimientos hacia abajo. Esto cambió radicalmente la respuesta de los monos sobre lo que estaban viendo.
"Fue una experiencia inolvidable", recuerda Newsome. "Tuvimos lo que se hizo conocido en el laboratorio como ‘la maravilla’, cuando los efectos de la microestimulación fueron masivos. El cincuenta por ciento de los puntos podían estar moviéndose hacia abajo pero si estimulábamos una columna ‘ascendente’, el mono señalaría con sus ojos hacia arriba".
Las respuestas perceptivas de los monos no parecían guiarse más por la dirección de los puntos en el monitor. En cambio, las respuestas perceptivas de los animales estaban siendo controladas por estímulos eléctricos aplicados, por un investigador, a células específicas en el cerebro.
Estos experimentos, dice Movshon, "cerraron un círculo entre lo que las células están haciendo y lo que los monos hacen". Allman llama al descubrimiento "la relación más directa que hasta ahora se ha establecido entre la percepción visual y el comportamiento de las neuronas en la corteza visual".
Aún es posible, sin embargo, que cuando los puntos están moviéndose hacia abajo y los investigadores estimulan una columna "ascendente" del MT, la estimulación cambie lo que el mono "decide" sin modificar, en realidad, lo que "ve".
"Esta es una pregunta clave", dice Newsome. "Ahora sabemos mucho acerca del primer y último estadio de este proceso. Pero somos prácticamente ignorantes acerca del proceso de decisión que está en el medio, el mecanismo que une la entrada sensorial con el motor de salida apropiado. ¿Cómo se realiza la decisión?
Es una pregunta candente no sólo para los investigadores del sistema visual, sino para toda la neurociencia cognitiva, cree Newsome. La respuesta proveería de un puente desde los estudios de los sentidos, donde se ha realizado un avance importante, hasta el estudio, mucho más difícil, del pensamiento humano. Después de mucho tiempo, dice Newsome, "ahora nos inclinamos a responder esta pregunta".