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Una célula (del latín cellula, diminutivo de cella, "hueco"1 es la unidad morfológica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la célula es el elemento de menor tamaño que puede considerarse vivo.2 De este modo, puede clasificarse a los organismos vivos según el número de células que posean: si sólo tienen una, se les denomina unicelulares (como pueden ser los protozoos o las bacterias, organismos microscópicos); si poseen más, se les llama pluricelulares. En estos últimos el número de células es variable: de unos pocos cientos, como en algunos nematodos, a cientos de billones (1014), como en el caso del ser humano. Las células suelen poseer un tamaño de 10 µm y una masa de 1 ng, si bien existen células mucho mayores. La teoría celular, propuesta en 1839 por Matthias Jakob Schleiden y Theodor Schwann, postula que todos los organismos están compuestos por células, y que todas las células derivan de otras precedentes. De este modo, todas las funciones vitales emanan de la maquinaria celular y de la interacción entre células adyacentes; además, la tenencia de la información genética, base de la herencia, en su ADN permite la transmisión de aquella de generación en generación.3 La aparición del primer organismo vivo sobre la Tierra suele asociarse al nacimiento de la primera célula. Si bien existen muchas hipótesis que especulan cómo ocurrió, usualmente se describe que el proceso se inició gracias a la transformación de moléculas inorgánicas en orgánicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas; tras esto, dichas biomoléculas se asociaron dando lugar a entes complejos capaces de autorreplicarse. Existen posibles evidencias fósiles de estructuras celulares en rocas datadas en torno a 4 o 3,5 miles de millones de años (giga-años o Ga.).4 5 nota 1 Se han encontrado evidencias muy fuertes de formas de vida unicelulares fosilizadas en microestructuras en rocas de la formación Strelley Pool, en Australia Occidental, con una antigüedad de 3,4 Ga. Se trataría de los fósiles de células más antiguos encontrados hasta la fecha. Evidencias adicionales muestran que su metabolismo sería anaerobio y basado en el sulfuro.6 Existen dos grandes tipos celulares: las procariotas (que comprenden las células de arqueas y bacterias) y las eucariotas (divididas tradicionalmente en animales y vegetales, si bien se incluyen además hongos y protistas, que también tienen células con propiedades características). Historia y teoría celular La historia de la biología celular ha estado ligada al desarrollo tecnológico que pudiera sustentar su estudio. De este modo, el primer acercamiento a su morfología se inicia con la popularización del microscopios rudimentarios de lentes compuestas en el siglo XVII, se suplementa con diversas técnicas histológicas para microscopía óptica en los siglos XIX y XX y alcanza un mayor nivel resolutivo mediante los estudios de microscopía electrónica, de fluorescencia y confocal, entre otros, ya en el siglo XX. El desarrollo de herramientas moleculares, basadas en el manejo de ácidos nucleicos y enzimas permitieron un análisis más exhaustivo a lo largo del siglo XX.7 Descubrimiento Robert Hooke, quien acuñó el término «célula». Las primeras aproximaciones al estudio de la célula surgieron en el siglo XVII;8 tras el desarrollo a finales del siglo XVI de los primeros microscopios.9 Estos permitieron realizar numerosas observaciones, que condujeron en apenas doscientos años a un conocimiento morfológico relativamente aceptable. A continuación se enumera una breve cronología de tales descubrimientos: 1665: Robert Hooke publicó los resultados de sus observaciones sobre tejidos vegetales, como el corcho, realizadas con un microscopio de 50 aumentos construido por él mismo. Este investigador fue el primero que, al ver en esos tejidos unidades que se repetían a modo de celdillas de un panal, las bautizó como elementos de repetición, «células» (del latín cellulae, celdillas). Pero Hooke sólo pudo observar células muertas por lo que no pudo describir las estructuras de su interior.10 Década de 1670: Anton van Leeuwenhoek, observó diversas células eucariotas (como protozoos y espermatozoides) y procariotas (bacterias). 1745: John Needham describió la presencia de «animálculos» o «infusorios»; se trataba de organismos unicelulares. Dibujo de la estructura del corcho observado por Robert Hooke bajo su microscopio y tal como aparece publicado en Micrographia. Década de 1830: Theodor Schwann estudió la célula animal; junto con Matthias Schleiden postularon que las células son las unidades elementales en la formación de las plantas y animales, y que son la base fundamental del proceso vital. 1831: Robert Brown describió el núcleo celular. 1839: Purkinje observó el citoplasma celular. 1850: Rudolf Virchow postuló que todas las células provienen de otras células. 1857: Kölliker identificó las mitocondrias. 1860: Pasteur realizó multitud de estudios sobre el metabolismo de levaduras y sobre la asepsia. 1880: August Weismann descubrió que las células actuales comparten similitud estructural y molecular con células de tiempos remotos. 1931: Ernst Ruska construyó el primer microscopio electrónico de transmisión en la Universidad de Berlín. Cuatro años más tarde, obtuvo un poder de resolución doble a la del microscopio óptico. 1981: Lynn Margulis publica su hipótesis sobre la endosimbiosis serial, que explica el origen de la célula eucariota.11 Teoría celular Artículo principal: Teoría celular. El concepto de célula como unidad anatómica y funcional de los organismos surgió entre los años 1830 y 1880, aunque fue en el siglo XVII cuando Robert Hooke describió por vez primera la existencia de las mismas, al observar en una preparación vegetal la presencia de una estructura organizada que derivaba de la arquitectura de las paredes celulares vegetales. En 1830 se disponía ya de microscopios con una óptica más avanzada, lo que permitió a investigadores como Theodor Schwann y Matthias Schleiden definir los postulados de la teoría celular, la cual afirma, entre otras cosas: Que la célula es una unidad morfológica de todo ser vivo: es decir, que en los seres vivos todo está formado por células o por sus productos de secreción. Este primer postulado sería completado por Rudolf Virchow con la afirmación Omnis cellula ex cellula, la cual indica que toda célula deriva de una célula precedente (biogénesis). En otras palabras, este postulado constituye la refutación de la teoría de generación espontánea o ex novo, que hipotetizaba la posibilidad de que se generara vida a partir de elementos inanimados.12 Un tercer postulado de la teoría celular indica que las funciones vitales de los organismos ocurren dentro de las células, o en su entorno inmediato, y son controladas por sustancias que ellas secretan. Cada célula es un sistema abierto, que intercambia materia y energía con su medio. En una célula ocurren todas las funciones vitales, de manera que basta una sola de ellas para tener un ser vivo (que será un ser vivo unicelular). Así pues, la célula es la unidad fisiológica de la vida. Finalmente, el cuarto postulado de la teoría celular expresa que cada célula contiene toda la información hereditaria necesaria para el control de su propio ciclo y del desarrollo y el funcionamiento de un organismo de su especie, así como para la transmisión de esa información a la siguiente generación celular.13 Definición Por tanto, podemos definir a la célula como la unidad morfológica y funcional de todo ser vivo. De hecho, la célula es el elemento de menor tamaño que puede considerarse vivo. Como tal posee una membrana de fosfolípidos con permeabilidad selectiva que mantiene un medio interno altamente ordenado y diferenciado del medio externo en cuanto a su composición, sujeta a control homeostático, la cual consiste en biomoléculas y algunos metales y electrolitos. La estructura se automantiene activamente mediante el metabolismo, asegurándose la coordinación de todos los elementos celulares y su perpetuación por replicación a través de un genoma codificado por ácidos nucleicos. La parte de la biología que se ocupa de ella es la citología. Características Las células, como sistemas termodinámicos complejos, poseen una serie de elementos estructurales y funcionales comunes que posibilitan su supervivencia; no obstante, los distintos tipos celulares presentan modificaciones de estas características comunes que permiten su especialización funcional y, por ello, la ganancia de complejidad.14 De este modo, las células permanecen altamente organizadas a costa de incrementar la entropía del entorno, uno de los requisitos de la vida.15 Características estructurales La existencia de polímeros como la celulosa en la pared vegetal permite sustentar la estructura celular empleando un armazón externo. Individualidad: Todas las células están rodeadas de una envoltura (que puede ser una bicapa lipídica desnuda, en células animales; una pared de polisacárido, en hongos y vegetales; una membrana externa y otros elementos que definen una pared compleja, en bacterias Gram negativas; una pared de peptidoglicano, en bacterias Gram positivas; o una pared de variada composición, en arqueas)8 que las separa y comunica con el exterior, que controla los movimientos celulares y que mantiene el potencial de membrana. Contienen un medio interno acuoso, el citosol, que forma la mayor parte del volumen celular y en el que están inmersos los orgánulos celulares. Poseen material genético en forma de ADN, el material hereditario de los genes y que contiene las instrucciones para el funcionamiento celular, así como ARN, a fin de que el primero se exprese.16 Tienen enzimas y otras proteínas, que sustentan, junto con otras biomoléculas, un metabolismo activo. Características funcionales Las enzimas, un tipo de proteínas implicadas en el metabolismo celular. Las células vivas son un sistema bioquímico complejo. Las características que permiten diferenciar las células de los sistemas químicos no vivos son: Nutrición. Las células toman sustancias del medio, las transforman de una forma a otra, liberan energía y eliminan productos de desecho, mediante el metabolismo. Crecimiento y multiplicación. Las células son capaces de dirigir su propia síntesis. A consecuencia de los procesos nutricionales, una célula crece y se divide, formando dos células, en una célula idéntica a la célula original, mediante la división celular. Diferenciación. Muchas células pueden sufrir cambios de forma o función en un proceso llamado diferenciación celular. Cuando una célula se diferencia, se forman algunas sustancias o estructuras que no estaban previamente formadas y otras que lo estaban dejan de formarse. La diferenciación es a menudo parte del ciclo celular en que las células forman estructuras especializadas relacionadas con la reproducción, la dispersión o la supervivencia. Señalización. Las células responden a estímulos químicos y físicos tanto del medio externo como de su interior y, en el caso de células móviles, hacia determinados estímulos ambientales o en dirección opuesta mediante un proceso que se denomina quimiotaxis. Además, frecuentemente las células pueden interaccionar o comunicar con otras células, generalmente por medio de señales o mensajeros químicos, como hormonas, neurotransmisores, factores de crecimiento... en seres pluricelulares en complicados procesos de comunicación celular y transducción de señales. Evolución. A diferencia de las estructuras inanimadas, los organismos unicelulares y pluricelulares evolucionan. Esto significa que hay cambios hereditarios (que ocurren a baja frecuencia en todas las células de modo regular) que pueden influir en la adaptación global de la célula o del organismo superior de modo positivo o negativo. El resultado de la evolución es la selección de aquellos organismos mejor adaptados a vivir en un medio particular. Las propiedades celulares no tienen por qué ser constantes a lo largo del desarrollo de un organismo: evidentemente, el patrón de expresión de los genes varía en respuesta a estímulos externos, además de factores endógenos. 17 Un aspecto importante a controlar es la pluripotencialidad, característica de algunas células que les permite dirigir su desarrollo hacia un abanico de posibles tipos celulares. En metazoos, la genética subyacente a la determinación del destino de una célula consiste en la expresión de determinados factores de transcripción específicos del linaje celular al cual va a pertenecer, así como a modificaciones epigenéticas. Además, la introducción de otro tipo de factores de transcripción mediante ingeniería genética en células somáticas basta para inducir la mencionada pluripotencialidad, luego este es uno de sus fundamentos moleculares.18 Tamaño, forma y función Comparativa de tamaño entre neutrófilos, células sanguíneas eucariotas (de mayor tamaño), y bacterias Bacillus anthracis, procariotas (de menor tamaño, con forma de bastón). El tamaño y la forma de las células depende de sus elementos más periféricos (por ejemplo, la pared, si la hubiere) y de su andamiaje interno (es decir, el citoesqueleto). Además, la competencia por el espacio tisular provoca una morfología característica: por ejemplo, las células vegetales, poliédricas in vivo, tienden a ser esféricas in vitro.19 Incluso pueden existir parámetros químicos sencillos, como los gradientes de concentración de una sal, que determinen la aparición de una forma compleja.20 En cuanto al tamaño, la mayoría de las células son microscópicas, es decir, no son observables a simple vista. A pesar de ser muy pequeñas (un milímetro cúbico de sangre puede contener unos cinco millones de células),14 el tamaño de las células es extremadamente variable. La célula más pequeña observada, en condiciones normales, corresponde a Mycoplasma genitalium, de 0,2 μm, encontrándose cerca del límite teórico de 0,17 μm.21 Existen bacterias con 1 y 2 μm de longitud. Las células humanas son muy variables: hematíes de 7 micras, hepatocitos con 20 micras, espermatozoides de 53 μm, óvulos de 150 μm e, incluso, algunas neuronas de en torno a un metro. En las células vegetales los granos de polen pueden llegar a medir de 200 a 300 μm y algunos huevos de aves pueden alcanzar entre 1 (codorniz) y 7 cm (avestruz) de diámetro. Para la viabilidad de la célula y su correcto funcionamiento siempre se debe tener en cuenta la relación superficie-volumen.15 Puede aumentar considerablemente el volumen de la célula y no así su superficie de intercambio de membrana lo que dificultaría el nivel y regulación de los intercambios de sustancias vitales para la célula. Respecto de su forma, las células presentan una gran variabilidad, e, incluso, algunas no la poseen bien definida o permanente. Pueden ser: fusiformes (forma de huso), estrelladas, prismáticas, aplanadas, elípticas, globosas o redondeadas, etc. Algunas tienen una pared rígida y otras no, lo que les permite deformar la membrana y emitir prolongaciones citoplasmáticas (pseudópodos) para desplazarse o conseguir alimento. Hay células libres que no muestran esas estructuras de desplazamiento pero poseen cilios o flagelos, que son estructuras derivadas de un orgánulo celular (el centrosoma) que dota a estas células de movimiento.2 De este modo, existen multitud de tipos celulares, relacionados con la función que desempeñan; por ejemplo: Células contráctiles que suelen ser alargadas, como las fibras musculares. Células con finas prolongaciones, como las neuronas que transmiten el impulso nervioso. Células con microvellosidades o con pliegues, como las del intestino para ampliar la superficie de contacto y de intercambio de sustancias. Células cúbicas, prismáticas o aplanadas como las epiteliales que recubren superficies como las losas de un pavimento. Estudio de las células Los biólogos utilizan diversos instrumentos para lograr el conocimiento de las células. Obtienen información de sus formas, tamaños y componentes, que les sirve para comprender además las funciones que en ellas se realizan. Desde las primeras observaciones de células, hace más de 300 años, hasta la época actual, las técnicas y los aparatos se han ido perfeccionando, originándose una rama más de la Biología: la Microscopía. Dado el pequeño tamaño de la gran mayoría de las células, el uso del microscopio es de enorme valor en la investigación biológica. En la actualidad, los biólogos utilizan dos tipos básicos de microscopio: los ópticos y los electrónicos. La célula procariota Artículo principal: Célula procariota. Las células procariotas son pequeñas y menos complejas que las eucariotas. Contienen ribosomas pero carecen de sistemas de endomembranas (esto es, orgánulos delimitados por membranas biológicas, como puede ser el núcleo celular). Por ello poseen el material genético en el citosol. Sin embargo, existen excepciones: algunas bacterias fotosintéticas poseen sistemas de membranas internos.22 También en el Filo Planctomycetes existen organismos como Pirellula que rodean su material genético mediante una membrana intracitoplasmática y Gemmata obscuriglobus que lo rodea con doble membrana. Esta última posee además otros compartimentos internos de membrana, posiblemente conectados con la membrana externa del nucleoide y con la membrana nuclear, que no posee peptidoglucano.23 24 25 Por lo general podría decirse que los procariotas carecen de citoesqueleto. Sin embargo se ha observado que algunas bacterias, como Bacillus subtilis, poseen proteínas tales como MreB y mbl que actúan de un modo similar a la actina y son importantes en la morfología celular.26 Fusinita van den Ent, en Nature, va más allá, afirmando que los citoesqueletos de actina y tubulina tienen origen procariótico.27 De gran diversidad, los procariotas sustentan un metabolismo extraordinariamente complejo, en algunos casos exclusivo de ciertos taxa, como algunos grupos de bacterias, lo que incide en su versatilidad ecológica.12 Los procariotas se clasifican, según Carl Woese, en arqueas y bacterias.28 Arqueas Artículo principal: Arquea. Estructura bioquímica de la membrana de arqueas (arriba) comparada con la de bacterias y eucariotas (en medio): nótese la presencia de enlaces éter (2) en sustitución de los tipo éster (6) en los fosfolípidos. Las arqueas poseen un diámetro celular comprendido entre 0,1 y 15 μm, aunque las formas filamentosas pueden ser mayores por agregación de células. Presentan multitud de formas distintas: incluso las hay descritas cuadradas y planas.29 Algunas arqueas tienen flagelos y son móviles. Las arqueas, al igual que las bacterias, no tienen membranas internas que delimiten orgánulos. Como todos los organismos presentan ribosomas, pero a diferencia de los encontrados en las bacterias que son sensibles a ciertos agentes antimicrobianos, los de las arqueas, más cercanos a los eucariotas, no lo son. La membrana celular tiene una estructura similar a la de las demás células, pero su composición química es única, con enlaces tipo éter en sus lípidos.30 Casi todas las arqueas poseen una pared celular (algunos Thermoplasma son la excepción) de composición característica, por ejemplo, no contienen peptidoglicano (mureína), propio de bacterias. No obstante pueden clasificarse bajo la tinción de Gram, de vital importancia en la taxonomía de bacterias; sin embargo, en arqueas, poseedoras de una estructura de pared en absoluto común a la bacteriana, dicha tinción es aplicable pero carece de valor taxonómico. El orden Methanobacteriales tiene una capa de pseudomureína, que provoca que dichas arqueas respondan como positivas a la tinción de Gram.31 32 33 Como en casi todos los procariotas, las células de las arqueas carecen de núcleo, y presentan un sólo cromosoma circular. Existen elementos extracromosómicos, tales como plásmidos. Sus genomas son de pequeño tamaño, sobre 2-4 millones de pares de bases. También es característica la presencia de ARN polimerasas de constitución compleja y un gran número de nucleótidos modificados en los ácidos ribonucleicos ribosomales. Por otra parte, su ADN se empaqueta en forma de nucleosomas, como en los eucariotas, gracias a proteínas semejantes a las histonas y algunos genes poseen intrones.34 Pueden reproducirse por fisión binaria o múltiple, fragmentación o gemación. Bacterias Artículo principal: Bacteria. Estructura de la célula procariota. Las bacterias son organismos relativamente sencillos, de dimensiones muy reducidas, de apenas unas micras en la mayoría de los casos. Como otros procariotas, carecen de un núcleo delimitado por una membrana, aunque presentan un nucleoide, una estructura elemental que contiene una gran molécula generalmente circular de ADN.16 35 Carecen de núcleo celular y demás orgánulos delimitados por membranas biológicas.36 En el citoplasma se pueden apreciar plásmidos, pequeñas moléculas circulares de ADN que coexisten con el nucleoide y que contienen genes: son comúnmente usados por las bacterias en la parasexualidad (reproducción sexual bacteriana). El citoplasma también contiene ribosomas y diversos tipos de gránulos. En algunos casos, puede haber estructuras compuestas por membranas, generalmente relacionadas con la fotosíntesis.8 Poseen una membrana celular compuesta de lípidos, en forma de una bicapa y sobre ella se encuentra una cubierta en la que existe un polisacárido complejo denominado peptidoglicano; dependiendo de su estructura y subsecuente su respuesta a la tinción de Gram, se clasifica a las bacterias en Gram positivas y Gram negativas. El espacio comprendido entre la membrana celular y la pared celular (o la membrana externa, si esta existe) se denomina espacio periplásmico. Algunas bacterias presentan una cápsula. Otras son capaces de generar endosporas (estadios latentes capaces de resistir condiciones extremas) en algún momento de su ciclo vital. Entre las formaciones exteriores propias de la célula bacteriana destacan los flagelos (de estructura completamente distinta a la de los flagelos eucariotas) y los pili (estructuras de adherencia y relacionadas con la parasexualidad).8 La mayoría de las bacterias disponen de un único cromosoma circular y suelen poseer elementos genéticos adicionales, como distintos tipos de plásmidos. Su reproducción, binaria y muy eficiente en el tiempo, permite la rápida expansión de sus poblaciones, generándose un gran número de células que son virtualmente clones, esto es, idénticas entre sí.34 La célula eucariota Artículo principal: Célula eucariota. Las células eucariotas son el exponente de la complejidad celular actual.14 Presentan una estructura básica relativamente estable caracterizada por la presencia de distintos tipos de orgánulos intracitoplasmáticos especializados, entre los cuales destaca el núcleo, que alberga el material genético. Especialmente en los organismos pluricelulares, las células pueden alcanzar un alto grado de especialización. Dicha especialización o diferenciación es tal que, en algunos casos, compromete la propia viabilidad del tipo celular en aislamiento. Así, por ejemplo, las neuronas dependen para su supervivencia de las células gliales.12 Por otro lado, la estructura de la célula varía dependiendo de la situación taxonómica del ser vivo: de este modo, las células vegetales difieren de las animales, así como de las de los hongos. Por ejemplo, las células animales carecen de pared celular, son muy variables, no tiene plastos, puede tener vacuolas pero no son muy grandes y presentan centríolos (que son agregados de microtúbulos cilíndricos que contribuyen a la formación de los cilios y los flagelos y facilitan la división celular). Las células de los vegetales, por su lado, presentan una pared celular compuesta principalmente de celulosa), disponen de plastos como cloroplastos (orgánulo capaz de realizar la fotosíntesis), cromoplastos (orgánulos que acumulan pigmentos) o leucoplastos (orgánulos que acumulan el almidón fabricado en la fotosíntesis), poseen vacuolas de gran tamaño que acumulan sustancias de reserva o de desecho producidas por la célula y finalmente cuentan también con plasmodesmos, que son conexiones citoplasmáticas que permiten la circulación directa de las sustancias del citoplasma de una célula a otra, con continuidad de sus membranas plasmáticas.37 Biological cell.svg Estructura celula vegetal.png Diagrama de una célula animal, a la izquierda (1. Nucléolo, 2. Núcleo, 3. Ribosoma, 4. Vesícula, 5. Retículo endoplasmático rugoso, 6. Aparato de Golgi, 7. Citoesqueleto (microtúbulos), 8. Retículo endoplasmático liso, 9. Mitocondria, 10. Vacuola, 11. Citoplasma, 12. Lisosoma. 13. Centríolos.); y de una célula vegetal, a la derecha. Compartimentos Las células son entes dinámicos, con un metabolismo celular interno de gran actividad cuya estructura es un flujo entre rutas anastomosadas. Un fenómeno observado en todos los tipos celulares es la compartimentalización, que consiste en una heterogeneidad que da lugar a entornos más o menos definidos (rodeados o no mediante membranas biológicas) en las cuales existe un microentorno que aglutina a los elementos implicados en una ruta biológica.38 Esta compartimentalización alcanza su máximo exponente en las células eucariotas, las cuales están formadas por diferentes estructuras y orgánulos que desarrollan funciones específicas, lo que supone un método de especialización espacial y temporal.2 No obstante, células más sencillas, como los procariotas, ya poseen especializaciones semejantes.39 Membrana plasmática y superficie celular Artículo principal: Membrana plasmática. La composición de la membrana plasmática varía entre células dependiendo de la función o del tejido en la que se encuentre, pero posee elementos comunes. Está compuesta por una doble capa de fosfolípidos, por proteínas unidas no covalentemente a esa bicapa, y por glúcidos unidos covalentemente a lípidos o proteínas. Generalmente, las moléculas más numerosas son las de lípidos; sin embargo, la proteínas, debido a su mayor masa molecular, representan aproximadamente el 50% de la masa de la membrana.38 Un modelo que explica el funcionamiento de la membrana plasmática es el modelo del mosaico fluido, de J. S. Singer y Garth Nicolson (1972), que desarrolla un concepto de unidad termodinámica basada en las interacciones hidrófobas entre moléculas y otro tipo de enlaces no covalentes.40 Esquema de una membrana celular. Se observa la bicapa de fosfolípidos, las proteínas y otras moléculas asociadas que permiten las funciones inherentes a este orgánulo. Dicha estructura de membrana sustenta un complejo mecanismo de transporte, que posibilita un fluido intercambio de masa y energía entre el entorno intracelular y el externo.38 Además, la posibilidad de transporte e interacción entre moléculas de células aledañas o de una célula con su entorno faculta a estas poder comunicarse químicamente, esto es, permite la señalización celular. Neurotransmisores, hormonas, mediadores químicos locales afectan a células concretas modificando el patrón de expresión génica mediante mecanismos de transducción de señal.41 Sobre la bicapa lipídica, independientemente de la presencia o no de una pared celular, existe una matriz que puede variar, de poco conspicua, como en los epitelios, a muy extensa, como en el tejido conjuntivo. Dicha matriz, denominada glucocalix (glicocáliz), rica en líquido tisular, glucoproteínas, proteoglicanos y fibras, también interviene en la generación de estructuras y funciones emergentes, derivadas de las interacciones célula-célula.12 Estructura y expresión génica Artículo principal: Expresión génica. El ADN y sus distintos niveles de empaquetamiento. Las células eucariotas poseen su material genético en, generalmente, un sólo núcleo celular, delimitado por una envoltura consistente en dos bicapas lipídicas atravesadas por numerosos poros nucleares y en continuidad con el retículo endoplasmático. En su interior, se encuentra el material genético, el ADN, observable, en las células en interfase, como cromatina de distribución heterogénea. A esta cromatina se encuentran asociadas multitud de proteínas, entre las cuales destacan las histonas, así como ARN, otro ácido nucleico.42 Dicho material genético se encuentra inmerso en una actividad continua de regulación de la expresión génica; las ARN polimerasas transcriben ARN mensajero continuamente, que, exportado al citosol, es traducido a proteína, de acuerdo a las necesidades fisiológicas. Asimismo, dependiendo del momento del ciclo celular, dicho ADN puede entrar en replicación, como paso previo a la mitosis.34 No obstante, las células eucarióticas poseen material genético extranuclear: concretamente, en mitocondrias y plastos, si los hubiere; estos orgánulos conservan una independencia genética parcial del genoma nuclear.43 44 Síntesis y degradación de macromoléculas Dentro del citosol, esto es, la matriz acuosa que alberga a los orgánulos y demás estructuras celulares, se encuentran inmersos multitud de tipos de maquinaria de metabolismo celular: orgánulos, inclusiones, elementos del citoesqueleto, enzimas... De hecho, estas últimas corresponden al 20% de las enzimas totales de la célula.12 Estructura de los ribosomas; 1,: subunidad mayor, 2: subunidad menor. Imagen de un núcleo, el retículo endoplasmático y el aparato de Golgi; 1, Núcleo. 2, Poro nuclear.3, Retículo endoplasmático rugoso (REr).4, Retículo endoplasmático liso (REl). 5, Ribosoma en el RE rugoso. 6, Proteínas siendo transportadas.7, Vesícula (transporte). 8, Aparato de Golgi. 9, Lado cis del aparato de Golgi.10, Lado trans del aparato de Golgi.11, Cisternas del aparato de Golgi. Ribosoma: Los ribosomas, visibles al microscopio electrónico como partículas esféricas,45 son complejos supramoleculares encargados de ensamblar proteínas a partir de la información genética que les llega del ADN transcrita en forma de ARN mensajero. Elaborados en el núcleo, desempeñan su función de síntesis de proteínas en el citoplasma. Están formados por ARN ribosómico y por diversos tipos de proteínas. Estructuralmente, tienen dos subunidades. En las células, estos orgánulos aparecen en diferentes estados de disociación. Cuando están completos, pueden estar aislados o formando grupos (polisomas). También pueden aparecer asociados al retículo endoplasmático rugoso o a la envoltura nuclear.34 Retículo endoplasmático: El retículo endoplasmático es orgánulo vesicular interconectado que forma cisternas, tubos aplanados y sáculos comunicados entre sí. Intervienen en funciones relacionadas con la síntesis proteica, glicosilación de proteínas, metabolismo de lípidos y algunos esteroides, detoxificación, así como el tráfico de vesículas. En células especializadas, como las miofibrillas o células musculares, se diferencia en el retículo sarcoplásmico, orgánulo decisivo para que se produzca la contracción muscular.14 Aparato de Golgi: El aparato de Golgi es un orgánulo formado por apilamientos de sáculos denominados dictiosomas, si bien, como ente dinámico, estos pueden interpretarse como estructuras puntuales fruto de la coalescencia de vesículas.46 47 Recibe las vesículas del retículo endoplasmático rugoso que han de seguir siendo procesadas. Dentro de las funciones que posee el aparato de Golgi se encuentran la glicosilación de proteínas, selección, destinación, glicosilación de lípidos y la síntesis de polisacáridos de la matriz extracelular. Posee tres compartimientos; uno proximal al retículo endoplasmático, denominado «compartimento cis», donde se produce la fosforilación de las manosas de las enzimas que han de dirigirse al lisosoma; el «compartimento intermedio», con abundantes manosidasas y N-acetil-glucosamina transferasas; y el «compartimento o red trans», el más distal, donde se transfieren residuos de galactosa y ácido siálico, y del que emergen las vesículas con los diversos destinos celulares.12 Lisosoma: Los lisosomas son orgánulos que albergan multitud de enzimas hidrolíticas. De morfología muy variable, no se ha demostrado su existencia en células vegetales.12 Una característica que agrupa a todos los lisosomas es la posesión de hidrolasas ácidas: proteasas, nucleasas, glucosidasas, lisozima, arilsulfatasas, lipasas, fosfolipasas y fosfatasas. Procede de la fusión de vesículas procedentes del aparato de Golgi, que, a su vez, se fusionan en un tipo de orgánulo denominado endosoma temprano, el cual, al acidificarse y ganar en enzimas hidrolíticos, pasa a convertirse en el lisosoma funcional. Sus funciones abarcan desde la degradación de macromoléculas endógenas o procedentes de la fagocitosis a la intervención en procesos de apoptosis.48 La vacuola regula el estado de turgencia de la célula vegetal. Vacuola vegetal: Las vacuolas vegetales, numerosas y pequeñas en células meristemáticas y escasas y grandes en células diferenciadas, son orgánulos exclusivos de los representantes del mundo vegetal. Inmersas en el citosol, están delimitadas por el tonoplasto, una membrana lipídica. Sus funciones son: facilitar el intercambio con el medio externo, mantener la turgencia celular, la digestión celular y la acumulación de sustancias de reserva y subproductos del metabolismo.37 Inclusión citoplasmática: Las inclusiones son acúmulos nunca delimitados por membrana de sustancias de diversa índole, tanto en células vegetales como animales. Típicamente se trata de sustancias de reserva que se conservan como acervo metabólico: almidón, glucógeno, triglicéridos, proteínas... aunque también existen de pigmentos.12 Conversión energética El metabolismo celular está basado en la transformación de unas sustancias químicas, denominadas metabolitos, en otras; dichas reacciones químicas transcurren catalizadas mediante enzimas. Si bien buena parte del metabolismo sucede en el citosol, como la glucólisis, existen procesos específicos de orgánulos.41 Modelo de una mitocondria: 1, membrana interna; 2, membrana externa; 3, cresta mitocondrial; 4, matriz mitocondrial. Mitocondria: Las mitocondrias son orgánulos de aspecto, número y tamaño variable que intervienen en el ciclo de Krebs, fosforilación oxidativa y en la cadena de transporte de electrones de la respiración. Presentan una doble membrana, externa e interna, que dejan entre ellas un espacio perimitocondrial; la membrana interna, plegada en crestas hacia el interior de la matriz mitocondrial, posee una gran superficie. En su interior posee generalmente una sola molécula de ADN, el genoma mitocondrial, típicamente circular, así como ribosomas más semejantes a los bacterianos que a los eucariotas.12 Según la teoría endosimbiótica, se asume que la primera protomitocondria era un tipo de proteobacteria.49 Estructura de un cloroplasto. Cloroplasto: Los cloroplastos son los orgánulos celulares que en los organismos eucariotas fotosintéticos se ocupan de la fotosíntesis. Están limitados por una envoltura formada por dos membranas concéntricas y contienen vesículas, los tilacoides, donde se encuentran organizados los pigmentos y demás moléculas implicadas en la conversión de la energía luminosa en energía química. Además de esta función, los plastidios intervienen en el metabolismo intermedio, produciendo energía y poder reductor, sintetizando bases púricas y pirimidínicas, algunos aminoácidos y todos los ácidos grasos. Además, en su interior es común la acumulación de sustancias de reserva, como el almidón.12 Se considera que poseen analogía con las cianobacterias.50 Modelo de la estructura de un peroxisoma. Peroxisoma: Los peroxisomas son orgánulos muy comunes en forma de vesículas que contienen abundantes enzimas de tipo oxidasa y catalasa; de tan abundantes, es común que cristalicen en su interior. Estas enzimas cumplen funciones de detoxificación celular. Otras funciones de los peroxisomas son: las oxidaciones flavínicas generales, el catabolismo de las purinas, la beta-oxidación de los ácidos grasos, el ciclo del glioxilato, el metabolismo del ácido glicólico y la detoxificación en general.12 Se forman de vesículas procedentes del retículo endoplasmático.51 Citoesqueleto Artículo principal: Citoesqueleto. Las células poseen un andamiaje que permite el mantenimiento de su forma y estructura, pero más aún, este es un sistema dinámico que interactúa con el resto de componentes celulares generando un alto grado de orden interno. Dicho andamiaje está formado por una serie de proteínas que se agrupan dando lugar a estructuras filamentosas que, mediante otras proteínas, interactúan entre ellas dando lugar a una especie de retículo. El mencionado andamiaje recibe el nombre de citoesqueleto, y sus elementos mayoritarios son: los microtúbulos, los microfilamentos y los filamentos intermedios.2 nota 2 52 53 Microfilamentos: Los microfilamentos o filamentos de actina están formados por una proteína globular, la actina, que puede polimerizar dando lugar a estructuras filiformes. Dicha actina se expresa en todas las células del cuerpo y especialmente en las musculares ya que está implicada en la contracción muscular, por interacción con la miosina. Además, posee lugares de unión a ATP, lo que dota a sus filamentos de polaridad.54 Puede encontrarse en forma libre o polimerizarse en microfilamentos, que son esenciales para funciones celulares tan importantes como la movilidad y la contracción de la célula durante la división celular.46 Citoesqueleto eucariota: microfilamentos en rojo, microtúbulos en verde y núcleo en azul. Microtúbulos: Los microtúbulos son estructuras tubulares de 25 nm de diámetro exterior y unos 12 nm de diámetro interior, con longitudes que varían entre unos pocos nanómetros a micrómetros, que se originan en los centros organizadores de microtúbulos y que se extienden a lo largo de todo el citoplasma. Se hallan en las células eucariotas y están formadas por la polimerización de un dímero de dos proteínas globulares, la alfa y la beta tubulina. Las tubulinas poseen capacidad de unir GTP.2 46 Los microtúbulos intervienen en diversos procesos celulares que involucran desplazamiento de vesículas de secreción, movimiento de orgánulos, transporte intracelular de sustancias, así como en la división celular (mitosis y meiosis) y que, junto con los microfilamentos y los filamentos intermedios, forman el citoesqueleto. Además, constituyen la estructura interna de los cilios y los flagelos.2 46 Filamentos intermedios: Los filamentos intermedios son componentes del citoesqueleto. Formados por agrupaciones de proteínas fibrosas, su nombre deriva de su diámetro, de 10 nm, menor que el de los microtúbulos, de 24 nm, pero mayor que el de los microfilamentos, de 7 nm. Son ubicuos en las células animales, y no existen en plantas ni hongos. Forman un grupo heterogéneo, clasificado en cinco familias: las queratinas, en células epiteliales; los neurofilamentos, en neuronas; los gliofilamentos, en células gliales; la desmina, en músculo liso y estriado; y la vimentina, en células derivadas del mesénquima.12 Micrografía al microscopio electrónico de barrido mostrando la superficie de células ciliadas del epitelio de los bronquiolos. Centríolos: Los centríolos son una pareja de estructuras que forman parte del citoesqueleto de células animales. Semejantes a cilindros huecos, están rodeados de un material proteico denso llamado material pericentriolar; todos ellos forman el centrosoma o centro organizador de microtúbulos que permiten la polimerización de microtúbulos de dímeros de tubulina que forman parte del citoesqueleto. Los centríolos se posicionan perpendicularmente entre sí. Sus funciones son participar en la mitosis, durante la cual generan el huso acromático, y en la citocinesis,55 así como, se postula, intervenir en la nucleación de microtúbulos.56 57 Cilios y flagelos: Se trata de especializaciones de la superficie celular con motilidad; con una estructura basada en agrupaciones de microtúbulos, ambos se diferencian en la mayor longitud y menor número de los flagelos, y en la mayor variabilidad de la estructura molecular de estos últimos.12 Ciclo vital Artículo principal: Ciclo celular. Diagrama del ciclo celular: la intefase, en naranja, alberga a las fases G0, S y G1; la fase M, en cambio, únicamente consta de la mitosis y citocinesis, si la hubiere. El ciclo celular es el proceso ordenado y repetitivo en el tiempo mediante el cual una célula madre crece y se divide en dos células hijas. Las células que no se están dividiendo se encuentran en una fase conocida como G0, paralela al ciclo. La regulación del ciclo celular es esencial para el correcto funcionamiento de las células sanas, está claramente estructurado en fases46 El estado de no división o interfase. La célula realiza sus funciones específicas y, si está destinada a avanzar a la división celular, comienza por realizar la duplicación de su ADN. El estado de división, llamado fase M, situación que comprende la mitosis y citocinesis. En algunas células la citocinesis no se produce, obteniéndose como resultado de la división una masa celular plurinucleada denominada plasmodio.nota 3 A diferencia de lo que sucede en la mitosis, donde la dotación genética se mantiene, existe una variante de la división celular, propia de las células de la línea germinal, denominada meiosis. En ella, se reduce la dotación genética diploide, común a todas las células somáticas del organismo, a una haploide, esto es, con una sola copia del genoma. De este modo, la fusión, durante la fecundación, de dos gametos haploides procedentes de dos parentales distintos da como resultado un zigoto, un nuevo individuo, diploide, equivalente en dotación genética a sus padres.58 La interfase consta de tres estadios claramente definidos.2 46 Fase G1: es la primera fase del ciclo celular, en la que existe crecimiento celular con síntesis de proteínas y de ARN. Es el período que trascurre entre el fin de una mitosis y el inicio de la síntesis de ADN. En él la célula dobla su tamaño y masa debido a la continua síntesis de todos sus componentes, como resultado de la expresión de los genes que codifican las proteínas responsables de su fenotipo particular. Fase S: es la segunda fase del ciclo, en la que se produce la replicación o síntesis del ADN. Como resultado cada cromosoma se duplica y queda formado por dos cromátidas idénticas. Con la duplicación del ADN, el núcleo contiene el doble de proteínas nucleares y de ADN que al principio. Fase G2: es la segunda fase de crecimiento del ciclo celular en la que continúa la síntesis de proteínas y ARN. Al final de este período se observa al microscopio cambios en la estructura celular, que indican el principio de la división celular. Termina cuando los cromosomas empiezan a condensarse al inicio de la mitosis. La fase M es la fase de la división celular en la cual una célula progenitora se divide en dos células hijas hijas idénticas entre sí y a la madre. Esta fase incluye la mitosis, a su vez dividida en: profase, metafase, anafase, telofase; y la citocinesis, que se inicia ya en la telofase mitótica. La incorrecta regulación del ciclo celular puede conducir a la aparición de células precancerígenas que, si no son inducidas al suicidio mediante apoptosis, puede dar lugar a la aparición de cáncer. Los fallos conducentes a dicha desregulación están relacionados con la genética celular: lo más común son las alteraciones en oncogenes, genes supresores de tumores y genes de reparación del ADN.59 Origen Artículo principal: Origen de la vida. La aparición de la vida, y, por ello, de la célula, probablemente se inició gracias a la transformación de moléculas inorgánicas en orgánicas bajo unas condiciones ambientales adecuadas, produciéndose más adelante la interacción de estas biomoléculas generando entes de mayor complejidad. El experimento de Miller y Urey, realizado en 1953, demostró que una mezcla de compuestos orgánicos sencillos puede transformarse en algunos aminoácidos, glúcidos y lípidos (componentes todos ellos de la materia viva) bajo unas condiciones ambientales que simulan las presentes hipotéticamente en la Tierra primigenia (en torno al eón Arcaico).60 Se postula que dichos componentes orgánicos se agruparon generando estructuras complejas, los coacervados de Oparin, aún acelulares que, en cuanto alcanzaron la capacidad de autoorganizarse y perpetuarse, dieron lugar a un tipo de célula primitiva, el progenote de Carl Woese, antecesor de los tipos celulares actuales.28 Una vez se diversificó este grupo celular, dando lugar a las variantes procariotas, arqueas y bacterias, pudieron aparecer nuevos tipos de células, más complejos, por endosimbiosis, esto es, captación permanente de unos tipos celulares en otros sin una pérdida total de autonomía de aquellos.61 De este modo, algunos autores describen un modelo en el cual la primera célula eucariota surgió por introducción de una arquea en el interior de una bacteria, dando lugar esta primera a un primitivo núcleo celular.62 No obstante, la imposibilidad de que una bacteria pueda efectuar una fagocitosis y, por ello, captar a otro tipo de célula, dio lugar a otra hipótesis, que sugiere que fue una célula denominada cronocito la que fagocitó a una bacteria y a una arquea, dando lugar al primer organismo eucariota. De este modo, y mediante un análisis de secuencias a nivel genómico de organismos modelo eucariotas, se ha conseguido describir a este cronocito original como un organismo con citoesqueleto y membrana plasmática, lo cual sustenta su capacidad fagocítica, y cuyo material genético era el ARN, lo que puede explicar, si la arquea fagocitada lo poseía en el ADN, la separación espacial en los eucariotas actuales entre la transcripción (nuclear), y la traducción (citoplasmática).63 Una dificultad adicional es el hecho de que no se han encontrado organismos eucariotas primitivamente amitocondriados como exige la hipótesis endosimbionte. Además, el equipo de María Rivera, de la Universidad de California, comparando genomas completos de todos los dominios de la vida ha encontrado evidencias de que los eucariotas contienen dos genomas diferentes, uno más semejante a bacterias y otro a arqueas, apuntando en este último caso semejanzas a los metanógenos, en particular en el caso de las histonas.64 65 Esto llevó a Bill Martin y Miklós Müller a plantear la hipótesis de que la célula eucariota surgiera no por endosimbiosis, sino por fusión quimérica y acoplamiento metabólico de un metanógeno y una α-proteobacteria simbiontes a través del hidrógeno (hipótesis del hidrógeno).66 Esta hipótesis atrae hoy en día posiciones muy encotradas, con detractores como Christian de Duve.67 Harold Morowitz, un físico de la Universidad Yale, ha calculado que las probabilidades de obtener la bacteria viva más sencilla mediante cambios al azar es de 1 sobre 1 seguido por 100.000.000.000 de ceros. “Este número es tan grande —dijo Robert Shapiro— que para escribirlo en forma convencional necesitaríamos varios centenares de miles de libros en blanco.” Presenta la acusación de que los científicos que han abrazado la evolución química de la vida pasan por alto la evidencia aumentante y “han optado por aceptarla como verdad que no puede ser cuestionada, consagrándola así como mitología”.68 Notas ↑ Algunos autores consideran que la cifra propuesta por Schopf es un desacierto. Por ejemplo, destacan que los presuntos microfósiles encontrados en rocas de más de 2,7 Ga. de antigüedad como estromatoloides, ondulaciones, dendritas, efectos de "cercos de café", filoides, rebordes de cristales poligonales y esferulitas podrían ser en realidad estructuras auto-organizadas que tuvieron lugar en un momento en que los macrociclos geoquímicos globales tenían mucha más importancia, la corteza continental era menor y la actividad magmática e hidrotermal tenía una importancia capital. Según este estudio no se puede atribuir estas estructuras a la actividad biológica (endolitos) con toda seguridad. ↑ Cabe destacar que el citoesqueleto no es un elemento exclusivo del tipo celular eucariota: hay homólogos bacterianos para sus proteínas de mayor relevancia. De este modo, en procariotas el citoesqueleto también contribuye a la división celular, determinacion de la forma y polaridad, etc. ↑ A veces se denomina incorrectamente sincitio a la mencionada masa pluricelular, si bien el término sólo debe emplearse para describir a las células que proceden de la fusión de células mononucleadas y no a aquellas producto de la ausencia de citocinesis.

Este truco lo encontre en ubuntronics y va dirigido a aquellos usuarios que acaban de pasarse al mundo Open Source desde Windows. Si eres uno de ellos estoy seguro que más de una vez habrás presionado -inconscientemente o no- la tecla Windows para abrir el menú principal de Ubuntu, si lo haz hecho entonces ya te habrás llevado la ingrata sorpresa al comprobar que no pasa absolutamente nada. Sin embargo es bastante sencillo habilitar la tecla Windows para que desempeñe diversas funciones en Ubuntu; para el caso de este truco, haremos que al presionar esta tecla inmediatamente se abra el menú Gnome, de manera que imitaremos en algo al comportamiento de esta tecla en Windows. Para lograrlo debemos dirigirnos al menú Sistema > Preferencias > Combinaciones de teclas. Una vez en él buscamos la opción “Mostrar el menú del panel” y hacemos clic en su correspondiente columna “Combinación”. Cuando dicha columna cambie a “Combinación nueva…” inmediatamente presionamos la tecla Windows, notaremos que el texto cambia automáticamente a Super L, eso significa que la tecla ya fue habilitada. Finalmente cerramos la ventana. Ahora ya tenemos asignada nuestra tecla Windows para que, al presionarla, se abra al instante el menú Gnome. Nota: a pesar de que el post esta dirigido hacia la distribución Ubuntu este truco puede ser aplicado en cualquier distribucion que utilize Gnome.

ASSASINS CREED 3 HAY MÁS PÁGINAS DE MUESTRA EN WWW.PIGGYBACKINTERACTIVE.COM Introducción El capítulo Recorrido se ha diseñado con la idea de acompañar y aconsejar a los jugadores a lo largo de las misiones de la trama principal, pero también incluye explicaciones, tutoriales y tácticas cada vez que surgen nuevas funciones, habilidades o conceptos de juego. No se trata meramente de una guía paso a paso, sino que hemos querido estudiar y analizar todos los puntos de interés a medida que los vas descubriendo. Si se combina con el capítulo Misiones secundarias, tendrás un camino directo y provechoso para completar el juego al 100%. Extras REFERENCIA Y ANÁLISIS RECORRIDO MULTIJUGADOR MISIONES SECUNDARIAS ÍNDICE El capítulo Misiones secundarias proporciona una completa guía de los aspectos secundarios del juego, como misiones opcionales, minijuegos y objetos coleccionables. Se ha redactado para completar el principal capítulo de la guía titulado Recorrido, pero también sirve como fuente de información independiente si prefieres completar las tareas secundarias en otro orden. Los jugadores más entusiastas que quieran completar el juego por segunda vez de manera perfecta o bien aquellos que tengan menos reticencias a enterarse de aspectos importantes de la trama pueden consultar el capítulo Referencia y análisis para conocer más detalles sobre el sistema y las estadísticas que estructuran la experiencia de juego. Podrás consultar desde una exhaustiva lista de movimientos hasta las tablas de inventario, pasando por tácticas de combate y puntos débiles de tus adversarios, así que es vital leer este capítulo para quienes quieran conocer a fondo el funcionamiento de juego... por no hablar de cómo se desbloquean todos los logros y trofeos. El capítulo Extras contiene material adicional como un glosario de la historia de Assassin’s Creed. Sin duda, está lleno de información absolutamente vital acerca de la trama. Te recomendamos encarecidamente que no mires este capítulo hasta que no hayas completado primero la trama de la hermandad. El capítulo Multijugador ofrece estrategias, diversos consejos y mapas comentados para facilitarte el aprendizaje según vayas haciéndote a este nuevo modo de juego. Si prefieres jugar con la menor ayuda posible, el exhaustivo Índice de la guía te servirá para consultar el tema que te interese cada vez que necesites una pista o un dato en concreto. Sabemos que estás deseando empezar ya Assassin’s Creed La Hermandad, así que puedes estar tranquilo porque hemos reducido al máximo los preámbulos. Sin embargo, antes de seguir queremos que te familiarices con la estructura de la guía. Nadar INTRODUCCIÓN RECORRIDO MISIONES SECUNDARIAS REFERENCIA MULTIJUGADOR EXTRAS INSTRUCCIONES USUARIO SECUENCIA 1 PRESENTE 1 ROMA: MAPA BIENVENIDO A ROMA SECUENCIA 2 SECUENCIA 3 SECUENCIA 4 SECUENCIA 5 SECUENCIA 6 SECUENCIA 7 SECUENCIA 8 SECUENCIA 9 PRESENTE 2 Bajo Villa Auditore: Guía ampliada Presente 1 Monteriggioni: sigue el rastro del “efecto sangrado” de Ezio en el suelo detrás de Villa Auditore, trepa hasta el hueco de la reja y realiza un salto de fe desde el muro a los fardos de heno (fig. 1). Quienes se adentren por primera vez en la saga Assassin’s Creed, simplemente deben dirigirse hacia el final de la sección de la reja saliente y pulsar el botón de perfil alto y el botón de piernas a la vez (X+p/ A+R). BAJO VILLA AUDITORE: encontrarás un amplio recorrido de los viajes y tribulaciones de Desmond y Lucy bajo Monteriggioni en la página de la derecha. SANTUARIO: sube las escaleras que llevan a la Villa y usa la vista de águila para poder ver una palanca en la puerta, lo que dará comienzo a una animación. Cuando termine, sigue a Shaun. Desmond debe conectar cuatro mecanismos a unas posiciones específicas en el sistema eléctrico de la torre. El primero se encuentra justo al lado de Desmond cuando Shaun y él salen fuera. Otras cajas como esa se pueden encontrar por toda la ciudad. Te sugerimos que busques las tres que quedan dentro de la calle principal de Monteriggioni y sus alrededores (fig. 2). Si no lo consigues, usa la vista de águila para obtener una mejor visión del entorno. INTRODUCCIÓN AL ENTRENAMIENTO VIRTUAL: puedes hablar con Lucy, Shaun y Rebecca para escuchar secuencias de diálogo opcional antes de entrar en el Animus. Una vez que Desmond esté sentado en la silla, Rebecca le presenta los nuevos retos del entrenamiento virtual del Animus (fig. 3). Tienes más información sobre ellos en la página 88 del capítulo Misiones secundarias, pero puedes consultarla más adelante. Como el entrenamiento virtual es un dispositivo permanente del escritorio del Animus (el menú de pausa), podrás practicar esta actividad opcional cuando quieras. Sigue las indicaciones que se muestran en pantalla para completar el breve tutorial. Una vez que termine, Roma te espera... Parte 1 Parte 4 Partes 2 & 3 Como Assassin’s Creed II, La Hermandad incluye algunas misiones especiales que tienen lugar en grandes entornos independientes. Dichas misiones tienen a menudo el claro objetivo de realizar carreras libres y ascensos avanzados. Los intentos de Desmond y Lucy por llegar al santuario que se encuentra bajo Villa Auditore actúan como introducción a este estilo de juego. A: acércate a la palanca brillante y acciónala para que dé comienzo una animación. Cuando termine, sube por la apertura de arriba (fig. A). Las palancas y los interruptores son (en los tradicionales niveles de plataformas) un elemento clave de estas misiones basadas en el propio entorno, y normalmente permiten continuar el desarrollo del juego. Sigue la ruta lineal de delante hasta que Desmond encuentre a Lucy; después, avanza hasta la base brillante para continuar. B: tras la animación, Desmond debe correr por las vigas que se extienden de muro a muro por el interior del túnel (fig. B). Es importante que recuerdes que siempre que quieras puedes pararte unos segundos para reorientarte (o tomarte un respiro). Una compaginación precisa de la palanca de movimiento (d) y de la palanca de la cámara (f) es primordial a la hora de encadenar saltos de esta manera. Tras un segundo espectáculo de técnicas acrobáticas en el siguiente túnel, párate sobre la base brillante para activar otra animación. C: continúa avanzando y baja por la escalera. Puedes usar el botón de perfil alto para acelerar los movimientos de Desmond (hacia arriba y hacia abajo) y el botón de mano vacía para soltarse de donde esté agarrado cuando esté cerca del suelo. Sigue la ruta hasta que llegues a un muro de piedra y salta por encima para bajar a la zona inferior. Acércate a la palanca brillante y acciónala. Siempre que necesites detenerte y buscar un camino para continuar, usa el botón de primera persona (l/o) para obtener una vista clara de lo que te rodea. En este caso, debes trepar por un muro que se viene abajo (fig. C) para llegar a una gran cámara que se encuentra justo al final del mismo. E: una vez que Desmond y Lucy hayan realizado su maniobra “cooperativa” especial, el camino que deben seguir es muy sencillo. Llegarán a una cueva con una cascada de agua que cae desde una apertura en la roca con forma de cara a la derecha. Sube hasta el nivel superior y muévete por el muro de ese lado de la cueva deslizándote por las vigas de madera hasta llegar a una caja con una palanca (fig. E). Ahora dirígete a los peldaños y sube por ellos hasta llegar a la parte de arriba de la cueva. Tras otro salto cooperativo, baja por la escalera que hay a la derecha de Lucy. A partir de aquí, sigue la única ruta ascendente disponible (a través de las vigas de madera del muro) hasta llegar a una última palanca. Cuando la acciones, Lucy se reunirá con Ezio y, tras un último salto cooperativo, los dos Asesinos podrán entrar en el santuario que ha permanecido tanto tiempo cerrado. D: corre escaleras abajo y, cuando se te indique, mantén pulsado cualquier botón para interactuar con el interruptor brillante. Cuando Lucy haya pasado por el hueco, salta al agua que hay abajo. Nada hasta llegar a la superficie cubierta de tablas que se encuentra junto a su posición (fig. D) y trepa (consulta la sección “Nadar” para aprender los comandos de botones). Ahora puedes escalar por la “escalera” de tablas que Lucy tiene a su izquierda y, a continuación, descender para accionar una palanca que bajará una plataforma por la que la compañera de Desmond deberá correr. Aunque es una habilidad que se requiere muy poco durante las misiones de la historia principal, Ezio y Desmond son nadadores expertos. . . Usa la palanca de movimiento para moverte en el agua. Pulsa también el botón de perfil alto para nadar más rápido, y el botón de piernas para moverte a la máxima velocidad o para salir del agua cuando estés cerca de una superficie adecuada. . . Mantén pulsado solo el botón de piernas para bucear por debajo de la superficie durante un período de tiempo limitado; también puedes moverte más despacio en el agua con la palanca de movimiento. Puedes utilizarla también para evitar pararte o para pasar por debajo de los obstáculos. . . Cuando saltes al agua, pulsa el botón de piernas para transformar el salto en una inmersión en toda regla. HAY MÁS PÁGINAS DE MUESTRA EN WWW.PI GGYBACKINTERA CTI VE.COM 01 03 02 22 23 A B C E D INTRODUCCIÓN RECORRIDO MISIONES SECUNDARIAS REFERENCIA MULTIJUGADOR EXTRAS INSTRUCCIONES USUARIO SECUENCIA 1 PRESENTE 1 ROMA: MAPA BIENVENIDO A ROMA SECUENCIA 2 SECUENCIA 3 SECUENCIA 4 SECUENCIA 5 SECUENCIA 6 SECUENCIA 7 SECUENCIA 8 SECUENCIA 9 PRESENTE 2 Ob jetos colecc ionables y puntos de interés Centro de la ciudad Barrio viejo Campiña Isla Tiberina Vaticano Los objetos coleccionables y los puntos de interés de las memorias opcionales no aparecen en este mapa para evitar revelar información de la trama. Puedes encontrarlos en los mapas de zonas del capítulo Misiones secundarias. Simplemente debes seguir las referencias a otras páginas que se muestran en el mapa general. Roma p. 104 p. 100 p. 102 p. 98 p. 96 p. 94 p. 92 p. 90 La zorra adormilada, Cuartel general de ladrones Termas de Caracalla Palacio de Letrán Coliseo Mercado de Trajano Barracones, Cuartel general de mercenarios Campamento pretoriano L T T S D A A M M Castillo de ant’ ngelo ausoleo de ugusto a rinidad del onte ermas de iocleciano Panteón Escondite de Ezio Rosa en flor, Cuartel general de cortesanas Basílica de San Pedro I I E E P S A A M T P D A O T M 24 H Y Á ÁG NS E AERSTU N WWW.I GGYB CK NAER CI V .CM 25 INTRODUCCIÓN RECORRIDO MISIONES SECUNDARIAS REFERENCIA MULTIJUGADOR EXTRAS INSTRUCCIONES USUARIO SECUENCIA 1 PRESENTE 1 ROMA: MAPA BIENVENIDO A ROMA SECUENCIA 2 SECUENCIA 3 SECUENCIA 4 SECUENCIA 5 SECUENCIA 6 SECUENCIA 7 SECUENCIA 8 SECUENCIA 9 PRESENTE 2 Bienvenido a Roma Assasin’s Creed La Hermandad te sorprenderá con una variedad asombrosa de vistas, habilidades y experiencias una vez que Ezio llega Roma. En las próximas cuatro páginas, desarrollaremos conceptos y características de juego importantes que tienen un papel clave desde el primer momento en que pones un pie en esta gloriosa ciudad. Habitantes de la ciudad Durante las dos secuencias siguientes, Ezio se encontrará a menudo tres tipos de asaltantes: ballesteros que suelen actuar como centinelas en los tejados, milicianos de categoría inferior y los temibles capitanes. Podrás distinguir a los dos últimos por la ropa que llevan. Los milicianos inferiores llevan un simple atuendo sin nada en la cabeza. Una armadura más ostentosa revela que pertenece a otro rango superior (y, por tanto, con mejores habilidades de combate). Te encontrarás con que la milicia local, quizá encarnando la malvada influencia del régimen corrupto de los Borgia sobre la ciudad, mostrará cierta intolerancia en el mejor de los casos y a menudo estará dispuesta a atacar rápidamente en cuanto se le provoque. Incluso si Ezio no ha cometido ningún crimen, reaccionará a cualquier colisión involuntaria o infracción menor dentro de su línea de visión con un empujón. En esos casos, es mejor quedarse parado y aceptar la reprimenda y el pequeño enfrentamiento con el fin de evitar un conflicto mayor. Puedes registrar a los guardias muertos y conseguirás florines y, lo que es más importante, objetos. . . Ezio puede “mezclarse” entre los ciudadanos caminando o parándose entre ellos. Hay un indicador sonoro y un efecto visual que te avisa cuando esto ocurre (fig. 1). Si no estás en medio de un combate, al mezclarse Ezio se vuelve invisible a sus enemigos y los mendigos. . . Desde el punto de vista de la jugabilidad, la presencia de ciudadanos añade cuerpos en movimiento que Ezio debe sortear a medida que avanza corriendo por las calles de la ciudad. Si se choca cuando va a velocidad normal, se tambaleará, pero si va muy rápido, las colisiones le harán caer al suelo. Mientras camina, mantén pulsado el botón de mano vacía para abrirte paso tranquilamente entre la multitud. Mantén el botón de piernas para hurtar, un modo fácil de conseguir florines al principio del juego. . . Matar indiscriminadamente a los civiles provocará una desincronización, y Ezio volverá al punto de control anterior (o, fuera de las memorias, a una ubicación segura en Roma). Se pueden tolerar ciertos “daños colaterales” de poca importancia, pero la brutalidad sistemática no. Los mendigos son individuos que no atacan directamente a Ezio, pero que le impedirán moverse y atraerán su atención. Estos personajes molestos hasta la desesperación pueden ser de dos tipos: los dominantes trovadores que conociste por primera vez en Assassin’s Creed II y los grupos compuestos por tres mujeres que abordarán a Ezio de la misma manera que los primeros (fig. 2). . . Ten mucho cuidado con los mendigos siempre que Ezio esté siguiendo a hurtadillas a un individuo o a un grupo como objetivo, o cuando deba evitar a la milicia local. Crean demasiado alboroto y atraerán todas las miradas hacia él, y seguro que eso no te conviene. . . Los dos tipos de mendigos pueden ser silenciados chocándote contra ellos: un brusco empujón será suficiente para hacerlos huir. También puedes distraer temporalmente a los mendigos con la habilidad Arrojar dinero (consulta la sección “Equipo” en la página 29). No los mates: por muy molestos que resulten, siguen siendo civiles inocentes. . . Puedes dejarlos atrás si corres a toda velocidad (eso sí, siempre que no importe llamar la atención). Operan en distintas “zonas” y no saldrán de ellas. . . Aunque no se les puede llamar estrictamente mendigos, los “portadores de cajas” actúan por sorpresa como obstáculo en tu camino. Si te chocas con estos individuos, soltarán su carga y se romperá, por lo que se girarán y se quedarán ensimismados, provocando consecuencias inoportunas. Milicianos: los de rango más básico son vulnerables a todos los ataques de Ezio, especialmente a los contraataques, y enseguida se rendirán y huirán en cuanto las cosas se pongan en su contra. Aunque son más lentos y menos ágiles que Ezio, intentarán perseguirle por las calles y los tejados si este se retira del combate o huye cuando comienza la pelea. Capitanes: más duros que sus subordinados, los capitanes pueden resistir los contraataques y los intentos de desarme. Además, pueden frustrar los intentos de Ezio de ejecutar un combo. Usa la patada en estos casos para romper sus defensas. Los contraataques con la hoja oculta y los proyectiles son un recurso sencillo y eficaz si quieres derrotarlos. También puedes usar a sus subordinados milicianos para iniciar rachas de ejecución letales (consulta la página 29 para obtener más información). Ballesteros: los centinelas están dispuestos a atacar rápidamente a Ezio si sube a los tejados sin autorización y utilizan armas de largo alcance durante los combates abiertos. Es importante que acortes distancias o respondas de forma similar a sus ataques. Por lo general son muy débiles; puedes incapacitarlos con breves combos, derribarlos con un solo proyectil o arrojarlos a su suerte a las calles con el movimiento de agarre o un golpe acertado. Jinetes: puedes encontrar soldados a caballo durante la aventura. Si uno inicia una batalla, recuerda que puedes usar el cañón oculto o los cuchillos para lanzar y así derrotarlos con facilidad. Aunque Ezio sea un guerrero sin igual, en ocasiones es necesario escapar a un lugar seguro cuando se enfrenta a situaciones difíciles, o bien si las condiciones actuales de una memoria lo requieren. Ir a uno de estos escondrijos (marcados con puntos azules en el minimapa durante un conflicto abierto) tras irrumpir en una clara línea de visión entre Ezio y sus perseguidores te permitirá poner fin a un combate. Para aquellos que se adentren por primera vez en la saga Assassin’s Creed, las atalayas (fig. 3) son salientes elevados donde Ezio puede “sincronizarse” con el entorno. Este proceso revela una porción del mundo del juego en el mapa principal y en el minimapa. A diferencia de los juegos anteriores de la saga, en los que recomendaríamos a los jugadores que desbloquearan todas las atalayas disponibles desde la primera fase, Assassin’s Creed La Hermandad complica las cosas, porque 12 de los 24 salientes se sitúan en lo alto de las torres Borgia (fig. 4). Estas se encuentran dentro de los confines rojos de las “Áreas restringidas” (muy controladas), donde la presencia de Ezio provocará violencia de forma casi inmediata. Por ahora, basta decir que debes evitar estas zonas hasta más adelante en la historia. Te daremos más indicaciones en el momento oportuno para que puedas abordarlas a lo largo del capítulo Recorrido. Características de juego 01 02 03 04 26 27 Montones de hojas o paja Carros llenos Pozos Bancos Refugios en tejados Guardias Ciudadanos Mendigos Escondrijos Atalayas y torres Borgia HAY MÁS PÁGINAS DE MUESTRA EN WWW.PI GGYBACKINTERA CTI VE.COM INTRODUCCIÓN RECORRIDO MISIONES SECUNDARIAS REFERENCIA MULTIJUGADOR EXTRAS Assassin’s Creed La Hermandad cuenta con tres tipos distintos de objetos coleccionables que podrás encontrar a lo largo del mundo del juego. Al encontrarlos, se aumentará el índice de “sincronización total” de Desmond con su ancestro, y se podrán desbloquear también diversas recompensas (además de los logros y trofeos relacionados). Desarrollamos todo esto en una sección dedicada de nuestro capítulo Misiones secundarias. Por ahora, sin embargo, simplemente presentaremos las diferentes variedades. Normalmente se encuentran dentro de los cofres del tesoro y pueden venderse a los propietarios de las tiendas para ganar florines. Sin embargo, algunos de estos objetos también se usan para completar las búsquedas para tiendas, que son comisiones ofrecidas por los vendedores de la isla Tiberina que pueden proporcionar recompensas de extraordinario valor. Te recomendamos que te abstengas de adquirir florines de este modo durante las secuencias 2 y 3: aunque esto puede ser una buena fuente de ingresos, vender los objetos para comerciar incorrectos entonces puede hacerte imposible completar una búsqueda para tienda más adelante. La llegada de Ezio a Roma coincide con la introducción de las condiciones para la sincronización completa. Estos objetivos opcionales son necesarios para la mayoría (aunque no todas) de las memorias de la historia principal y las memorias secundarias cuando tienen comienzo, y se pueden comprobar en el menú de pausa mientras estén en proceso. Al completar una memoria y su objetivo secundario se consigue el 100% de la sincronización, aportando el máximo al nivel de sincronización total en el menú de ADN. Si no consigues un objetivo de sincronización completa, la misión solo contará un 50%. Existen dos razones principales para esforzarse por conseguir la sincronización completa en las memorias donde aparecen estos objetivos: . . Conseguir la sincronización completa de una secuencia entera desbloqueará un truco exclusivo, y hay ocho para obtener en total. Los trucos en Assassin’s Creed: La Hermandad deshabilitan el progreso del juego y los desbloqueos de los logros y trofeos, pero puede ser muy divertido jugar de esta manera. . . Hay memorias secundarias especiales que se desbloquean en umbrales específicos de la sincronización total. El último de ellos estará disponible cuando se haya completado el 75%. Algunas condiciones de la sincronización completa aparecen habitualmente, lo cual garantiza que verás una breve explicación para aclarar ciertas preguntas obvias. . . En los objetivos con límite de tiempo (completar una memoria en “X” minutos), el reloj siempre se detiene durante las animaciones y cuando accedes al menú de pausa del escritorio del Animus o la pantalla del mapa. . . Cuando Ezio se enfrente al reto de completar una memoria sin sufrir una cantidad concreta de daño total, procura no agotar parcialmente el cuadrado de salud, ya que eso podría suponer la pérdida total del mismo. Muchas de las condiciones de sincronización completa pueden ser completadas en el primer intento, mientras que otras requieren que utilices la nueva función Repetir memoria. Se puede acceder a ella a través del menú de ADN. Tras una breve carga, Ezio volverá atrás en el tiempo y aparecerá junto al marcador de inicio de memoria. Aun así, conserva todas las armas, la armadura y el equipo adquiridos en el período intermedio, lo cual puede facilitar mucho más las tareas requeridas anteriormente. Por último, recuerda que la opción Omitir escena del menú de pausa resulta muy útil cuando vuelves a memorias pasadas. No olvides tampoco que puedes abandonar el modo Repetición en cualquier momento seleccionando Salir de la repetición. Estandartes Borgia: hay 101 estandartes en total, distribuidos por toda Roma, y en otros seis entornos independientes que se visitan durante la historia principal o las memorias opcionales. Plumas: desde Assassin’s Creed II, solamente hay que buscar 10 plumas. Cofres del tesoro: estos cofres contienen sumas variables de florines y objetos para comerciar. Solo los 144 ubicados en Roma cuentan para el índice de sincronización total. Sinc ronización completa y repetir memoria Una función principal nueva en Assassin’s Creed La Hermandad es la de las ejecuciones y las rachas de ejecución. Ambas le quitan la importancia que solía tener la estrategia defensiva de combate basada en los contraataques, y permiten a Ezio dar muerte a varios rivales en una misma secuencia. Para realizar una ejecución, Ezio debe lanzar una secuencia ininterrumpida de golpes. El número de aciertos depende del arma que tenga equipada en ese momento, pero nunca serán más de cinco. En el impacto final, Ezio derrotará de forma inmediata a su enemigo con un movimiento final de ejecución. Las rachas de ejecución son una extensión de esta nueva (y letal) habilidad de combate, y permiten a Ezio incapacitar a varios enemigos con movimientos definitivos de un solo golpe. Puedes establecer una racha derrotando a un adversario con una ejecución, un desarme y un movimiento definitivo, o bien con un contraataque (fig. 6). Durante la escena del asesinato, pulsa la palanca de movimiento para resaltar a otro rival (mejor el que más cerca esté, e idealmente el enemigo que vaya a atacar a Ezio en siguiente lugar) y pulsa el botón de mano armada para “desencadenar” un asalto posterior (fig. 7). Si lo haces bien, Ezio arremeterá contra este segundo objetivo y lo derribará de forma instantánea (fig. 8). En teoría, esta táctica se puede repetir hasta que no quede ningún combatiente en pie. Aunque el equipo de Ezio, compuesto por las riquezas conseguidas al principio de la secuencia inicial, se ve reducido, seguirá teniendo un importante arsenal de armas y habilidades a su disposición en el menú radial de selección de arma cuando llegue a Roma. Úsalo para acceder a ellas (fig. 5). La hoja oculta se usa para cometer asesinatos y, con práctica, puede llegar a ser el arma más letal de Ezio para el combate abierto. El cañón oculto se usa para disparar a los enemigos desde la distancia. Elige una víctima (utiliza Fijar blanco si no estás en un combate abierto) y mantén pulsado el botón de mano armada hasta que aparezca una línea continua. Después, suelta el botón para disparar. Recuerda que Ezio puede bloquear y realizar el movimiento de desarme cuando tenga el cañón oculto durante un combate. La espada común básica de Ezio es lo suficientemente potente para reducir el número de enemigos del futuro inmediato. Ezio también puede disparar el cañón oculto mientras lleva una espada común. Aunque no son especialmente aptos para el combate abierto, los cuchillos para lanzar sirven en realidad como medio para evitarlo. Puedes acabar con los ballesteros con una única espada, haciendo que viajar entre los distintos destinos o infiltrarte en otras zonas sea mucho más fácil. Mantén pulsado el botón de mano armada para usar la habilidad de cuchillos voladores y lanza múltiples cuchillos a los objetivos que estén al alcance (consulta la página 126 para obtener más detalles). Los combates con puños generalmente reducen la velocidad de las ejecuciones (más información en breve) y naturalmente disminuyen el alcance de Ezio, por lo que la razón principal de combatir sin armas es usar el movimiento de desarme. Si seleccionas la bolsa de dinero de Ezio, podrás utilizar la habilidad Arrojar dinero. Pulsa el botón de mano armada para lanzar una pequeña cantidad de florines a la calle para atraer a todos los ciudadanos de la zona a ese punto. Esta acción tiene muchos usos: distrae a los mendigos, puede ralentizar a los guardias que te persiguen y es una técnica de distracción muy eficaz con los soldados de categoría inferior. Usa la medicina para restablecer de forma instantánea los cuadrados de salud vacíos. Debes procurar mantener tus reservas completas en todo momento, ya sea comprando pociones a los médicos o saqueando con frecuencia a los rivales derrotados. Golpea a tu enemigo con la hoja envenenada y comenzará a dar tumbos al principio, después sacará su arma con dificultad y con una agresividad salvaje para, finalmente, caer muerto repentinamente. Además de ser una forma de derrotar a los objetivos sin darles oportunidad de responder, es también un modo de crear distracción. Ejecuciones y rach as de ejecución Equipo INSTRUCCIONES USUARIO SECUENCIA 1 PRESENTE 1 ROMA: MAPA BIENVENIDO A ROMA SECUENCIA 2 SECUENCIA 3 SECUENCIA 4 SECUENCIA 5 SECUENCIA 6 SECUENCIA 7 SECUENCIA 8 SECUENCIA 9 PRESENTE 2 06 07 08 05 28 29 Ob jetos colecc ionables Ob jetos para comerciar HAY MÁS PÁGINAS DE MUESTRA EN WWW.PI GGYBACKINTERA CTI VE.COM Consejos y trucos INTRODUCCIÓN RECORRIDO MISIONES SECUNDARIAS REFERENCIA MULTIJUGADOR EXTRAS INSTRUCCIONES USUARIO SECUENCIA 1 PRESENTE 1 ROMA: MAPA BIENVENIDO A ROMA SECUENCIA 2 SECUENCIA 3 SECUENCIA 4 SECUENCIA 5 SECUENCIA 6 SECUENCIA 7 SECUENCIA 8 SECUENCIA 9 PRESENTE 2 Secuencia 2 COMO NUEVO: Ezio todavía sufre los efectos de las heridas que recibió en Monteriggioni y no puede correr o trepar hasta que le consulta al médico en el punto de avance. Lejos de rebosar energía como hacía al comienzo de Assassin’s Creed La Hermandad, ahora Ezio solo cuenta con cinco cuadrados de salud, algo de equipo y nada de dinero. Usa la medicina cuando se te indique y después busca rápidamente el punto de avance de la Trinidad del Monte (fig. 1). La torre que hay en lo alto de esta iglesia alberga la primera atalaya de Roma, fácilmente reconocible por esa percha de un águila con las alas extendidas. Acércate a ella, pulsa el botón de cabeza para sincronizar y después realiza un salto de fe hacia el montón de heno. Para la siguiente parte de esta memoria es necesario que Ezio siga el rastro de un grupo de guardias por las calles. Será un paseo tranquilo, sin ninguna sorpresa por el camino, pero ten cuidado de no acercarte demasiado para no levantar sospechas. Aparecerá un cronómetro de 25 segundos cada vez que pierdas de vista a los guardias, pero es tiempo más que suficiente para recuperar contacto visual con ellos. En el último tramo de este camino, Ezio debe defender a un civil deshaciéndose de los guardias que lo están atacando. Para completar el objetivo de sincronización completa, equipa la espada de Ezio y contraataca con cuidado para derrotar a cada adversario sin problemas. BIEN EJECUTADO: en vez de volver a la Plaza de España y a la Escalinata Española para buscar al Verdugo, dirígete hacia el este de la horca y ve al elevador. Úsalo para llegar al tejado y después solo tendrás que trepar sin mayor obstáculo hasta lo alto del acantilado. Trepa hasta la casa cuando te acerques al marcador del punto de avance y después ve hacia las vigas decorativas que hay encima del Verdugo (fig. 2). No te preocupes, los soldados que están debajo no verán a Ezio. Asegúrate de que tu presa esté resaltada (usa el botón de fijar blanco si quieres) y después toca el botón de mano armada para ejecutar un asesinato aéreo. Después de la animación post mórtem, sal de allí o bien reduce a todos los enemigos para finalizar la memoria. Roma es una ciudad muy grande, así que ir a pie a lugares distantes es poco práctico y te llevará demasiado tiempo. Cuando sea necesario hacer algún recorrido más largo, consigue un caballo (por las buenas o por las malas) y así reducirás el tiempo del trayecto a una duración más manejable. . . Cuando recorras las calles de Roma, toca el botón de cabeza para que Ezio llame a su caballo. . . Mantén el botón de mano vacía para montarte en él. Ten en cuenta que Ezio se subirá automáticamente al caballo saltando a su lomo desde cerca. Púlsalo de nuevo para desmontar. Ezio también puede “robarle” el caballo a un civil o a un guardia si pulsas ese mismo botón o bien puede asesinar al jinete con el botón de mano armada, aunque estas acciones son ilegales. . . Mantén el botón de piernas para ir al paso más lento posible. Es útil cuando quieres mantener un perfil bajo o bien atravesar una multitud de gente. . . Mantén el botón de perfil alto para ir a medio galope. El caballo de Ezio esquivará automáticamente los obstáculos, por ejemplo las vallas. . . Mientras vas a medio galope, pulsa el botón de piernas para que Ezio ajuste su postura y se prepare para saltar y púlsalo de nuevo para que salte desde la silla. . . Mientras va sobre la montura, Ezio puede desenvainar la espada para golpear a los enemigos que estén a su alcance. Con la hoja oculta equipada, también puede subirse al caballo de un guardia que esté cerca si pulsas el botón de mano armada. Asesinarás al jinete y podrás usar su caballo (fig. 4). Los medidores de detección son flechas hacia abajo animadas que aparecen sobre las cabezas de los guardias o de cualquier enemigo potencial cuando la presencia de Ezio despierta sospechas o ira. Algunas razones para que aparezcan son: . . Cruzar un área restringida marcada en rojo en el minimapa. . . Condiciones especiales que provocan que algunos sujetos sufran ansiedad o estén alerta, como por ejemplo los objetivos que persiga Ezio. . . Provocar una notoriedad total, aunque este sistema no está activo hasta la secuencia 3. Los medidores de detección tienen dos fases distintas (fig. 3). Fase 1: en la primera, los medidores de detección se llenarán gradualmente de amarillo mientras Ezio esté a su alcance. Si te acercas o haces una acción de perfil alto, el indicador se llenará más rápido. Sin embargo, el indicador se vaciará si te retiras a una distancia más segura, te mezclas entre un grupo de civiles o sales de la línea de visión directa entre Ezio y el enemigo en cuestión. Fase 2: cuando el indicador esté amarillo por completo, comenzará la siguiente fase. En cuanto se rellene de rojo, los guardias y demás enemigos prestarán atención a Ezio y se acercarán para investigar, lo que acelerará el proceso. Todavía puedes escapar mezclándote entre la gente, pero la manera más segura de evitar este escrutinio es poner una esquina de por medio por lo menos. Cuando un medidor de detección sea completamente rojo, Ezio será identificado y los guardias y demás enemigos lo atacarán. En algunas memorias, especialmente en las que Ezio deba seguir a su objetivo con sigilo hasta su destino, puede suponer una desincronización inmediata. . . Si saqueas a los enemigos que derrotes, Ezio conseguirá florines, munición y medicinas. Para ello, mantén el botón de mano vacía cuando esté cerca del cuerpo del enemigo. . . Ezio puede llevar solo cinco dosis de medicina a la vez. Se pueden comprar a los médicos y, de vez en cuando, se pueden robar a los enemigos derrotados. . . Si un enemigo agarra a Ezio, pulsa el botón de perfil alto y el botón de mano vacía a la vez para librarte de él. . . Aunque los proyectiles sean la manera más rápida de derrotar a los jinetes, puede que no tengas munición a mano siempre. Para tirar a un guardia de su caballo, equipa una espada, mantén el botón de perfil alto y, cuando se acerque a Ezio, toca el botón de mano armada para hacerle caer sin miramientos. HAY MÁS PÁGINAS DE MUESTR A EN WWW.PIGGYBACKINTER ACTIVE.COM 02 01 04 03 30 31 Memoria 1 Montar a caba llo Medid ores de detecci ón Memoria 2 Fase 1 Fase 2 HAY MÁS PÁGINAS DE MUESTRA EN WWW.PIGGYBACKINTERACTIVE.COM INTRODUCCIÓN RECORRIDO MISIONES SECUNDARIAS REFERENCIA MULTIJUGADOR EXTRAS GUÍA DE FINALIZACIÓN LUGARES SECRETOS MEMORIAS SECUNDARIAS MEMORIAS ADICIONALES METAJUEGOS Memorias adicionales En las próximas 16 páginas te revelaremos los lugares en los que se encuentran todos los objetos coleccionables de Roma: estandartes Borgia, plumas, cofres del tesoro, atalayas, torres Borgia y los misteriosos glifos. Hemos dividido los barrios más grandes en partes más manejables para que no tengas problemas al examinar cada área y buscar todos estos premios. Antes de comenzar, aquí tienes varios consejos de utilidad:: . . Al buscar objetos coleccionables mediante la vista de águila aparecerá un icono que representa su posición en los mapas del juego. . . Cada vez que Ezio se acerca a un objeto coleccionable se reproduce un sonido característico que se hace más o menos audible según la proximidad en línea recta. . . Los cofres del tesoro ( ) suelen encontrarse en patios cerrados y en tejados. Los estandartes Borgia ( ) suelen encontrarse en tejados, columnas o en los elementos arquitectónicos que abundan en los edificios. Las plumas ( ) son escasas, pero aparecen en ubicaciones diversas. . . Los glifos ( ) solo se encuentran en los muros y son invisibles a menos que se use la vista de águila. La sección inferior de cada una será un borde del que Ezio se podrá agarrar. Para recogerlos, deberá trepar “dentro” de cada uno. Consulta la página 184 para descubrir la solución de todos los puzles de los glifos. . . Las torres Borgia ( ) tienen una atalaya ( ) en su punto más alto. Al quemar la torre se sincronizará la atalaya. Las guaridas de Seguidores ( ) y los refugios templarios ( ) se desbloquean al progresar en las memorias principales. . . Al obtener 25 estandartes Borgia (o alcanzar la secuencia 8) se desbloquean nuevos mapas que se podrán comprar en los comercios de arte. Aunque sean caros, al comprarlos se descubren las ubicaciones de los objetos coleccionables de los mapas del juego. Consulta la página 138 para obtener más detalles. . . Si resaltas un icono coleccionable con un punto de avance en la pantalla del mapa, el medidor de proximidad ( ) seguramente te ofrecerá avisos sobre el objeto que buscas en relación a Ezio. Esto facilita en gran medida obtener las plumas, los estandartes Borgia y los cofres del tesoro; por eso los mapas que venden los mercaderes de arte valen cada florín que gastes. . . Hemos marcado todos los cofres del tesoro que contienen los objetos de intercambio necesarios para completar las búsquedas para tiendas (consulta la página 89 para obtener más información). Usa las columnas al sur para alcanzar este escondite elevado de la pluma. Oculto en la última y cochambrosa planta del edificio. En lo alto de una columna, fácil de ver (y de alcanzar) desde los tejados de alrededor. Usa el edificio al norte para alcanzar la columna adyacente, luego pulsa el botón de mano vacía para sujetar el borde cuando te lances a por este estandarte Borgia (se encuentra fuera del alcance automático de Ezio). Distrito de l Tíber (centro suroeste ) 1 Tomates 2 Rosario budista 3 Ámbar gris 4 Tinte púrpura de cardenal 5 Tótem 6 Nuez moscada 1 2 4 1 3 90 91 6 5 Clases sociales Intervalo de dinero ( f) Pobres 7-12 Clase media 12-19 Ricos 19-25 Lesiones y muerte Síntoma Remedio Cuadrado de salud: lleno - Cuadrado de salud: medio vacío Intenta no sufrir más daños durante algunos segundos. Cuadrado de salud: vacío Busca a un médico para curarte o utiliza medicinas. Cuadrado de salud: armadura dañada Pídele a un herrero que repare la parte de la armadura dañada. INTRODUCCIÓN RECORRIDO MISIONES SECUNDARIAS REFERENCIA MULTIJUGADOR EXTRAS MOVIMIENTOS ARMAS EQUIPO OBJETOS Y TIENDAS ENEMIGOS LOGROS Y TROFEOS HOJAS DE MISIONES Hay varias formas de decir adiós en italiano y Assassin’s Creed La Hermandad te ofrece la oportunidad de practicarlas cuando el dinero que tanto esfuerzo te ha costado ganar está de por medio. Hasta que Ezio se haya hecho con varias fuentes de ingresos regulares, deberá recurrir a algunos de sus viejos trucos para poder pagar el equipo que necesita. Sus métodos para conseguir dinero son: Las partes de la armadura se clasifican por el número de cuadrados de salud que añaden a la barra de vida. Si te equipas con la mejor armadura que puedas permitirte para cada una de las cuatro partes del cuerpo, tu barra de vida se llenará de manera significativa. Cada parte de la armadura tiene una resistencia cuyo valor define cuánto daño soporta antes de romperse. Este valor se representa en las pantallas de inventario del juego mediante una clasificación de estrellas, pero nuestras tablas indican el valor exacto de puntos de impacto. El sistema de combate no distingue el lugar de los impactos; por ejemplo, un golpe en las piernas solo afectaría a las grebas. Los golpes recibidos afectarán a las partes de la armadura que lleves encima. Por cada punto de impacto de daño que sufra Ezio, cada una de las piezas de la armadura recibirá un punto de daño. Cuando los daños alcancen el valor de resistencia o lo superen, la armadura se romperá. Esos cuadrados de salud adicionales que te haya proporcionado la pieza de armadura rota aparecen en la barra de vida de color rojo (fig. 3), indicando el daño recibido. Solo los servicios de reparación de un herrero los restablecerá (para obtener más información, consulta la página 137). Salud y equipo Recompensas de misión: todas las memorias principales y opcionales recompensan los esfuerzos del jugador con dinero. Ezio puede recibir recompensas a lo largo de la historia, recogerlas a propósito u obtenerlas al finalizar completamente las memorias, pero todas ellas se pagan. Al completar los retos de Lugares secretos/Refugio, algunas de las recompensas opcionales disponibles pueden suponer un esfuerzo extra e ingenio a la hora de conseguirlas. De todos modos, son adicionales a las que podrás obtener al llegar al final de la memoria. Tesoros: las riquezas aguardan en los muchos cofres del tesoro que hay en Roma ocultos en bodegas olvidadas o custodiados por los centinelas de los Borgia. Algunos esconden objetos de lujo muy raros, que pueden aprovecharse para obtener ganancias comerciales, como los objetos para comerciar (consulta la página 136). Otros cofres del tesoro pueden contener cientos, o incluso miles, de florines. Distinguirás los cofres sin abrir por su efecto Animus, y quizá puedas comprar mapas para conocer su paradero (consulta la página 138). Contratos del Gremio de Asesinos: si envías a tus hombres a misiones por Europa no solo entrenarás a los reclutas, sino que también beneficiarás a tu Gremio aportando una importante suma de dinero manchado de sangre. Consulta la página 109 para aprender cómo hacer del Gremio de Asesinos una máquina de hacer dinero Saquear y robar: saquear a los muertos sacará a la multitud de su indiferencia y atraerá la atención de los guardias, pero es una manera de poder autoabastecerte cuando se trata de suministros básicos como medicinas o munición. En cuanto a los robos, la sociedad de Roma reconoce tres clases de ciudadanos en su escala social. Si tienes buen ojo para identificar a las personas que llevan buena ropa y la cartera repleta de dinero (fig. 1), maximizarás tu rendimiento a una media de 110 florines por cada 5 nobles. Puedes andar rápido en perfil bajo para robar de forma rápida y sucesiva, pero ten en cuenta que los hombres son más propensos a iniciar una pelea si sospechan que están ante un ladrón. Mensajeros de los Borgia: los mensajeros de los Borgia se mezclan discretamente entre la multitud, sin embargo, puedes identificarlos fácilmente porque llevan una capa y un gorro rojos (fig. 2). Estos corredores de confianza huirán por el río o por los tejados si perciben peligro, escapando sin dificultad de su amenaza a menos que les tiendan una emboscada o los sorprendan hábilmente. Si interceptas la entrega obtendrás un excepcional botín de 1.500 florines, pero recibirás una penalización automática del 100% en el marcador de notoriedad si matas al mensajero en lugar de simplemente embestirle. Arena de lucha: en el Gremio de mercenarios se encuentra el campo de entrenamiento especial donde Ezio puede enfrentarse a otros hombres y apostar dinero por el resultado de la batalla. Esta arena de lucha puede utilizarse para ganar una cantidad considerable de dinero en poco tiempo. Consulta la página 89 para obtener más detalles. Reconstruir Roma: la liberación de la ciudad del control de los Borgia a cargo de Ezio y los impuestos aportan oportunidades de negocio a los comerciantes locales. Con el tiempo, la inversión en estos negocios te producirá un ingreso regular y obtendrás los máximos descuentos en las tiendas a la hora de comprar los mejores equipos. Vuelve a la página 106 para obtener una guía completa del juego de reconstrucción de Roma. Cada cuadrado de salud es un símbolo que representa 4 puntos de impacto en el sistema de combate subyacente. Ya que el cálculo del daño recibido no es siempre preciso, un ataque puede dejar parcialmente vacío el cuadrado de salud. Sin embargo, hay un mecanismo de recuperación mínima que puedes utilizar: si procuras no sufrir más daños durante algunos segundos, el bloque incompleto (pero no totalmente vacío) se rellenará y pasará a ser un cuadrado de salud blanco. Ezio también puede resultar herido por una caída. Su agilidad le permite saltar desde ocho metros de altura sin sufrir ningún daño y, si mueves hacia delante la palanca de movimiento, rodará al llegar al suelo (fig. 4) tras saltar desde una altura de doce metros. En caso de caer, Ezio sufrirá un porcentaje de daños que dependerá de la altura de la caída: . . Perderá un 30% de su salud total si cae desde una altura superior a los 8 metros de altura. . . Perderá un 50% de su salud total si cae desde una altura superior a los 12 metros de altura. . . Perderá un 75% de su salud total si cae desde una altura superior a los 16 metros de altura. . . Si cae desde una altura superior a los 20 metros, morirá (desincronización). Ezio no morirá a menos que resulte herido y los puntos de impacto lleguen a cero, con lo cual entra en estado crítico y la pantalla empieza a parpadear en rojo y blanco. Si recibe daño en este estado, supondrá la desincronización inmediata, pero si consigue evitar recibir más daño durante algunos segundos, se restablecerá un cuadrado de salud en su barra. 01 02 03 04 128 129 Equipo Estado de los cuadrados de salud HAY MÁS PÁGINAS DE MUESTRA EN WWW.PI GGYBACKINTERA CTI VE.COM 360 PS3 DEFINICIÓN DEL BOTÓN ORDEN Palanca de movimiento Movimientos básicos Palanca de la cámara Control de la cámara Botones de selección rápida Cambiar de objetivos en los modos por equipos Botón de piernas Andar rápido; Carrera rápida/Saltar (solo en el modo perfil alto) Botón de mano vacía Aturdir; Empujar (solo en el modo perfil alto) Botón de mano armada Asesinar/Usar (armas de largo alcance) Botón de fijar blanco Fijar objetivo/Apuntar (armas de largo alcance) Botón de perfil alto Modo de perfil alto Botón de llamar a Asesinos Habilidad 1 Botón de selección de arma Habilidad 2 Botón de centrar cámara Centrar cámara Botón de pausa Menú Botón de mapa Lista de jugadores Medidor de persecución Significado El objetivo está en el campo visual del perseguidor. El objetivo se ha escapado del campo visual del perseguidor. El objetivo se ha escapado del campo visual del perseguidor y se ha escondido. El color del medidor de persecución del perseguidor. 8 6 2 4 1 10 9 5 7 3 1 3 5 6 7 8 9 10 4 2 HAY MÁS PÁGINAS DE MUESTRA EN WWW.PIGGYBACKINTERACTIVE.COM CÓMO JUGAR RECORRIDO MISIONES SECUNDARIAS REFERENCIA MULTIJUGADOR EXTRAS ASPECTOS BÁSICOS PUNTUACIÓN Y PROGRESO CONSEJOS AVANZADOS MAPAS Y ANÁLISIS Aspectos básicos Algunas Imagenes de REGALO: Y para que agregen al pc:

Encuentro este post en linuxzone, que nos resolvera los problemas al buscar un archivo perdido, o incluso buscar un comando o libreria que no se recuerde donde estan. Existen diferentes y sencillos modos de búsqueda en GNU/Linux mediante órdenes en la terminal. A continuación, relaciono algunos de esos comandos de búsqueda: Nota inicial: las órdenes descritas a continuación son ampliables con diferentes funcionalidades (imprimir al finalizar la búsqueda, sólo mostrar un determinado número de resultados, etc.). Aquí sólo describo la búsqueda simple de archivos. whereis Utilizo esta orden para buscar otros comandos. Como resultado de esta orden obtendremos la localización del ejecutable del mencionado comando y dónde se encuentran su código fuente y su manual. whereis make which Realiza la misma acción que whereis pero, en este caso, sólo descubriremos la localización del ejecutable. which make find Junto a esta orden deberemos indicar el directorio en el que buscar y el nombre del archivo que deseamos encontrar. Por ejemplo: find /home/usuario/ -name archivoquebusco.txt Si no estoy seguro del directorio en el que buscar, usaré sólo la raíz “/”. No debemos olvidar el criterio “-name” antes del nombre del archivo buscado. locate Alternativa a la orden “find”. A diferencia de éste, la orden “locate” es mucho más rápida que “find” ya que buscará en la base de datos de los directorios de nuestra distribución GNU/Linux (no buscará en el HD como hace ‘find’). locate archivoquebusco.txt La orden locate realiza la misma acción pero evitará mostrar archivos a los usuarios no autorizados. type Esta orden nos mostrará información sobre comandos usados en GNU/Linux o su localización. Por ejemplo, al escribir: type type recibo la siguiente explicación: “type es una función integrada en la shell”. Al escribir: type sudo recibo la siguiente información: “sudo is /usr/bin/sudo”. grep Esta orden no es exactamente un comando de búsqueda de archivo pero sí que podremos buscar una cadena de texto dentro de archivos. Como las otras órdenes, ‘grep’ tiene variables pero en este caso son muy amplias. A modo de ejemplo: grep “cosa” archivodetexto Me describirá las líneas que empiezan por la palabra “cosa” en el archivo de texto.

Hola amigos, esto de usar linux desde el pen drive siempre me ha interesado, es algo muy util y con la economico de los pen drives hoy en dia es cada vez mas interesante poner distros mas pesadas, como ubuntu, o incluso suse, ademas de eso tambien vemos como baja el precio de las memorias ram cada dia, por lo que cargar una distro en la memoria es factible tambien….y como si fuera poco se acaba de definir hace pocos dias el estandar para USB 3.0 con lo que la velocidad de lectura y grabado de datos es ahora mayor si se cuenta con esos puertos. Bueno lo que queria presentarles es una aplicacion que viene tanto para linux como para mocosoft windows, se trata de unetbootin (bajar de aqui)esta aplicacion nos provee 3 opciones para cargar una distro en nuestro pen drive, creo que no hay manera mas facil de hacerlo que con esta aplicacion, como ven en la imagen nos da a elegir entre una lista de aplicacion de las cuales solo ahi que seleccionar la version que queremos instalar y listo, el programa se encargara de bajar la distro e instalarla, otra opcion es instalar desde una imagen ISO que nosotros ya tengamos, y nos da una tercera opcion que dice ‘personalizada’, pero la verdad no tengo idea de para que sirve ni como se usa. Como ultimo paso deben elegir donde se instalara la distro, en donde dice tipo eligen Unidad USB, y donde dice Unidad elegiran lo que corresponda en mi caso fue /dev/sb1, como ven en la imagen dice /dev/sda2 pero eso es una particion FAT32 que tengo en mi pc y el programa creo que penso que era una unidad usb. Como veran todo es realmente muy pero muy sencillo, yo he probado con slitaz, una distro de 25 megas, con dsl, que pesa 50 megas, y con slax que pesa cerca de 150 megas, me he quedado con esta ultima que viene con kde, tarda en cargar pero es la mas comoda de usar, aunque es solo cuestion de gustos. Espero que les haya servido, no olviden comentar su experiencia.