Para ambientar...
Actualmente, existen 3 superfamilias de mamíferos marinos: cetáceos, pinnipedos y sirenios. Esta vez voy a hablarles de pinnipedos y sirenios...
No presentan la solemne y maravillosa estampa de los primeros, no nos tan extraños y ajenos como los monstruos de antaño que ya os he mostrado en mis posts anteriores; pero estos dos grupos también han cautivado nuestras mentes, aunque en menor medida. Los manatíes, por más obesos y torpes que sean, inspiraron leyendas de sirenas, por ejemplo; y la vida en regiones árticas y antárticas sería mucho menos interesante si las focas y sus parientes no morasen en ellas.
Quizá sea (en el caso de los pinnipedos, al menos) porque aún no son animales totalmente acuáticos, y aún se ven retozando en las playas; que no llaman tanto la atención; es decir, no los vemos todo el tiempo con ese velo de misterio y magia que rodea a los animales de los que ya hablé antes. Puede que su tamaño más bien pequeño (en términos generales del grupo) los haga insignificantes ante los desmesurados cetáceos o los monstruosos mosasaurios. Lo único seguro, es que, como aquéllos, han emprendido un camino asombroso e inesperado; el camino del Retorno al Océano.
PINNIPEDOS
Son un grupo de mamíferos carnívoros de cuerpo alargado, patas cortas, manos y pies palmeados en forma de aleta. Suelen ser gregarios, se alimentan de peces, moluscos y crustáceos. Están presentes en todos los mares. Se dividen en tres familias, los otáridos (osos, lobos y leones marinos), los fócidos (focas) y los odobénidos (morsas). El oído externo no existe o es muy pequeño (otáridos). Los ojos están adaptados a la visión bajo el agua. Pelaje poco denso. Presentan una capa adiposa bajo la piel, con funciones de aislamiento térmico, reserva energética y flotación.
Los dientes suelen ser pequeños a excepción hecha de la morsa y la foca tigre que los tienen mayores, más para cavar en el fondo que como defensa. El aparato respiratorio está adaptado para las inmersiones prolongadas.
En cuanto a las relaciones filogenéticas; hoy en día se sabe que provienen de carnívoros (el orden de mamíferos), pero hay discrepancias por el tema de que las focas parecen venir de mustélidos (como los hurones) y los otáridos y morsas estarían más emparentados con los osos. De tener realmente orígenes divergentes, las formas similares se deberían un caso de evolución convergente.
La hipótesis más aceptada, cuya premisa es que todos los pinnipedos estarían emparentados con los mustélidos (nutrias), ubicaría al Potamotherium miocenicum como el más antiguo antecesor del grupo. Esto nos dice la wikipedia sobre aquel animalillo:
Potamotherium ('bestia del río') era un género extinguido del Mioceno período, que se ha asignado tanto a los mustélidos y a los pinnípedos .
El género fue descrito por primera vez en 1833. En 1988 fue asignado a la familia Mustelidae y la subfamilia Oligobuninae . Sin embargo, se ha sugerido que Potamotherium no era un mustélido en absoluto, sino más bien una pinnipedo muy basal.
Se encuentran restos en latitudes medias de Europa y América del Norte, con fecha del Oligoceno límite Mioceno y sobrevivió hasta el final del Mioceno. Esto ha sido interpretado por varios investigadores como un ancestro basal no marino de las focas y leones marinos, lo que sugiere una fase de agua dulce en la transición evolutiva de los pinnípedos de la tierra al mar. Si Potamotherium era de hecho un pinnípedo en lugar de un mustélido, sus familiares estaban posiblemente a principios de los osos (cuyos antepasados en la época eran pequeños y, en general, parecidos a la comadreja). Al parecer, tanto úrsidos como mustélidos y pinnipedos (grupo caniformes), tenrdrían un ancestro común.
Físicamente, Potamotherium parecía un moderno nutria, y tenía 1,5 metros de largo, con un cuerpo alargado, delgado y patas cortas. Con una columna vertebral flexible y una forma aerodinámica, probablemente era un buen nadador. El análisis de los fósiles sugiere que Potamotherium tenía un pobre sentido del olfato, pero compensó esto con una buena visión y audición.
Potamotherium
Puijila darwini es una especie extinta de mamífero carnívoro del suborden de los pinnípedos. Tenía las patas adaptadas a la vida terrestre, pero también poseía membranas interdigitales para nadar. Es considerada el eslabón perdido entre los mamíferos terrestres y los carnívoros marinos. De todas formas no deberíamos abordarlo como la primera foca, algo falso, ya que es contemporáneo al primer género bien conocido de los pinnípedos, Enaliarctos, por tanto no puede ser el fundador del taxón. Además, el apelativo de foca que ha recibido Puijila es más que dudoso, por que no es una foca ni león marino ni una morsa, es una rama distinta dentro de los pinnípedos, así que ya comprendeis la reticencia a llamarle foca.
Vivió hace unos 21 a 24 millones de años, hacia inicios del Mioceno. Tenía aproximadamente un metro de largo, y a diferencia de los pinnídedos modernos, no poseía aletas. Su forma general era similar a la de una nutria; aunque su cráneo y dentadura son más parecidos a los de una foca común.
El nombre de su género es una palabra inuktitut que significa "foca joven". El holotipo, único espécimen conocido (NUFV 405), es un esqueleto casi completamente fosilizado, que se conserva en el Canadian Museum of Nature en Ottawa, Ontario.
El esqueleto de este animal de 110 cm de longitud, fue encontrado en el cráter de un meteorito en la isla Devon, en el Ártico canadiense por el equipo encabezado por la paleontóloga Natalia Rybczynski. Los registros paleobotánicos de la zona del descubrimiento sugieren que el entorno del lago era el propio de una comunidad boscosa transicional entre una taiga y un bosque de coníferas, en un clima templado marítimo con inviernos moderados. Puijila darwini es el primer mamífero carnívoro hallado en los depósitos del lago Haughton, lo que indicaría que la familia entera de los pinnípedos puedo ser originaria del Ártico.
Las familias extinguidas
Entre los más antiguos, figuran los enliárctidos. De momento sólo se han hallado en Norteamérica y en Japón. Los enaliárctidos fueron los miembros de los otarioideos que aparecieron en primer lugar y los antepasados de los leones marinos, los otarios y las morsas actuales. Vivieron durante el principio del Mioceno, hace alrededor de 23 millones de años y, al igual que los fócidos, es probable que evolucionaran a partir de los mustélidos.
Enaliarctos es un género extinto de mamíferos pinnípedos de la familia Enaliarctidae que incluye las cinco especies de pinípedos más antiguos conocidos. Sus fósiles han sido hallados en California y Oregón, y datan del Oligoceno Superior y el Mioceno Inferior ( 24-22 millones de años).
Las especies de Enaliarctos tenían dientes similares a los carnívoros típicos, en las mandíbulas inferior y superior. Se encuentra casi a mitad de camino entre la nutria y el león marino. Sus muelas todavía tenían cuchillas para desgarrar la carne (carniceras), como las de los perros terrestres. El cuerpo era fusiforme y bastante parecido al de la nutria, con patas definidas y cola, aunque los pies ya se habían modificado para convertirse en aletas.
Es probable que el Enaliarctos tuviera una manera de vivir bastante parecida a la de la nutria de mar moderna, pasando parte del tiempo sobre la tierra, además de en el mar, y consumiendo una variedad de animales marinos, incluidos tanto los peces como los crustáceos. Sin embargo, ya habían aparecido algunas de las características de los leones marinos, como los ojos grandes, los sentidos complejos asociados con los bigotes y la especialización del oído interno para detectar la dirección del sonido debajo del agua. Todos estos sentidos le servían al Enaliarctos para localizar a sus presas.
Es probable que el olfato tuviera un papel insignificante para cazar, como ocurre en los pinnípedos actuales.
Enliarctos
Pteronarctos piersoni, otro enliarctido del mioceno de Oregon.
Durante el Mioceno, pero con posterioridad, hace unos 18 millones de años, los enaliárctidos dieron origen a otra familia extinta de focas primitivas, los desmatofócidos.
Hace unos 15 millones de años, algunos de los enaliárctidos se convirtieron en los odobénidos o morsas.
Otra rama, que evolucionó a mediados del Mioceno, hace alrededor de 13 millones de años, llevó hasta los otáridos, los leones marinos y los otarios.
Los desmatofócidos eran una familia de leones marinos primitivos. Estos carnívoros presentan una similitud superficial con las focas de la familia de los fócidos y tienen las mismas adaptaciones a la misma forma de vivir. La diferencia más evidente entre ambos grupos reside en la estructura de las extremidades posteriores. Los leones marinos, los otarios y las morsas son capaces de girar hacia adelante las aletas traseras para moverse en tierra, algo que no pueden hacer las focas auténticas.
El Desmatophoca vivió a mediados del Mioceno en Asia (Japón) y América del Norte (California y Oregón), y medía 1,7 m. de longitud.
La típica forma fusiforme del león marino actual había comenzado a aparecer con el Desmatophoca.
Igual que en sus familiares vivos, los miembros anteriores eran más poderosos que los posteriores, y los pies estaban modificados para formar aletas, con los dedos alargados, desplegados y unidos mediante unas membranas de piel, para producir una superficie amplia para nadar. Todos los huesos de las extremidades se habían acortado para darles más fuerza.
Aunque el Desmatophoca todavía tenía cola, en contraste con los leones marinos, ésta se encontraba muy reducida y no era más larga que el cráneo del animal.
Como su antepasado Enaliarctos, tenía unos ojos enormes, lo cual indica que la vista era el sentido más importante para cazar.
Es posible que no tuviera el oído totalmente adaptado para percibir los sonidos submarinos, pero no hay duda de que le servía cuando se encontraba en tierra.
Cráneo de Desmatophoca oregonense
Allodesmus es un género extinto de desmatophócido del Mioceno y en relación con el género Desmatophoca. Medía unos 2,4 m de largo y pesaba 360 kg. Allodesmus tenía las características anatómicas encontradas en los modernos pinnípedos polígamos: dimorfismo sexual , los caninos fuertes se usaban en peleas entre machos y los dientes tenían zonas de crecimiento bien definidos, como resultado del ayuno periódico (con el fin de defender su harén, los machos dejaban de hacerse a la mar para alimentarse durante la época de reproducción.
Familias actuales
A menudo se llama a los fócidos «las focas auténticas», para diferenciarlos de los otáridos o «focas con orejas» (los leones marinos y los otarios). En la actualidad, son más abundantes y variados que los leones marinos, los otarios y las morsas, pero su registro fósil es escaso.
El Acrophoca vivió a principios del Plioceno en América del Sur (Perú), y medía 1,5 m. de longitud.
Es posible que haya sido el antepasado de la moderna foca leopardo, Hydrurga leptonyx. Al igual que esa especie, se alimentaba de peces, pero parece que estaba menos adaptado a la vida acuática y pasaba buena parte del tiempo sobre la costa o en sus proximidades.
Las aletas no estaban tan bien desarrolladas, el cuello era más largo y menos fusiforme que el de la foca moderna (se parecía más a su antepasado con aspecto de nutria), un cuello menos aerodinámincoy el hocico era bastante puntiagudo.
Acrophoca longirostris
El otárido más antiguo conocido es Pithanotaria Kellogg, encontrado en varias localidades de California, con una antigüedad de 11 millones de años (Mioceno). Parecido al lobo marino de las Galápagos, tenían una dentición uniforme con dientes laterales multicuspidados, con procesos óseos junto a las cuencas de los ojos, y sin diferencias entre sexos (sin dimorfismo sexual), a diferencia de lo que se ve hoy en día.
Los otarios se diferencian de los fócidos (focas) por tener orejas visibles y facilidad para caminar sobre la tierra, ya que las extremidades posteriores están dirigidas hacia adelante y son funcionales en el desplazamiento terrestre, aunque están mejor adaptados para nadar. También se los puede llamar "falsas focas" o "focas caminantes".
Los odobénidos constan con una única especie viviente, la morsa, Odobenus rosmarus. En el pasado geológico, este grupo fue mucho más diverso, e incluía más de diez géneros ahora extintos.
Las morsas u odobénidos se diferencian de los leones marinos y los otarios por estar adaptadas para alimentarse de crustáceos, más que de peces. Los caninos superiores están alargados para formar un par de colmillos pesados, en ambos sexos, que se utilizan para buscar moluscos en el fondo del mar.
A comienzos del Plioceno, hace unos 5 millones de años, existían por lo menos cinco géneros de morsas en las costas del Pacífico Norte y muchas de ellas se parecían a los leones marinos.
Algunas morsas primitivas atravesaron a nado la vía marina que separaba América del Norte de América del Sur a fines del Mioceno, hace alrededor de 8 millones de años. A principios del Plioceno, 3 millones de años después, se habían dirigido hacia el norte, hacia las aguas del Atlántico Norte que bañan las costas norteamericanas y europeas. Durante el Plioceno, pero con posterioridad, las morsas se extinguieron en el Pacífico, donde se habían originado.
Mientras tanto, florecían las poblaciones del Atlántico Norte y, con el tiempo, varios grupos regresaron finalmente al Pacífico Norte, a través del Océano Glacial Ártico, hace un millón de años.
El Imagotaria vivió a finales del Mioceno en América del Norte (costa del Pacífico), y medía 1,8 m. de longitud. Aunque el Imagotaria se clasifica entre las morsas, es probable que se pareciera a un león marino y se comportara como tal. Es posible que represente una etapa de transición en la evolución de los leones marinos y las morsas.
Imagotaria
Fósiles de Imagotaria se conocen desde principios de los años finales del Mioceno de California (alrededor de 10 hasta 12 millones de años).
A diferencia de la morsa, Imagotaria no poseía colmillos alargados que siempre crecían, pero sí eran más grandes (con respecto a otros pinnípedos). La familia de la morsa es un grupo más inclusivo de lo pensado, que incluye las morsas sin colmillos (por ejemplo Imagotaria ), morsas con colmillos superiores e inferiores (la subfamilia Dusignathinae ) y las morsas con colmillos superiores, como la morsa existente (Odobeninae subfamilia, tribu Odobenini). Es posible clasificar a estos pinnípedos como las morsas, ya que comparten muchos otras características (además de colmillos), como muchas características del esqueleto y del cráneo, los cuales indican la ascendencia común.
Los dientes de Imagotaria indican que su ecología alimentaria fue marcadamente diferente de la de morsa moderna, y más similar a la de pinnípedos menos especializadas, como las focas , lobos marinos y leones marinos. Dientes cónicos, sin uso, y la falta de un paladar abovedado indican que Imagotaria no se alimentan de moluscos como morsa moderna. Actualmente las morsas no utilizan sus dientes para masticar los moluscos. En su lugar, se pone una almeja en sus labios y el paladar abovedado, y usa su lengua como un pistón de gran alcance para succionar las partes blandas a la derecha de la concha de almeja. La cáscara se deja caer al fondo del mar, nunca entra en la cavidad oral.
Así luce un cráneo de morsa desde abajo...
Los caninos, que los leones marinos utilizan para atrapar peces, habían empezado a alargarse, pero sin llegar a formar los colmillos característicos de las morsas, que éstas emplean para desenterrar crustáceos. Tampoco los dientes posteriores habían evolucionado para convertirse en los anchos trituradores de conchillas que poseen las morsas actuales.
Por lo tanto, es probable que se alimentasen, al mismo tiempo, de peces y de crustáceos.
Además, los fósiles de Imagotaria demuestran que las morsas tempranas tenían, a mediados y finales del Mioceno, ya desarrollado extremo dimorfismo sexual (machos y hembras tienen diferentes tamaños del cuerpo). No está claro si dimoerfismo sexual extremo es ancestral a todos los pinnípedos, o si se ha adquirido de forma independiente en varios linajes de pinnípedos.
Esqueleto de morsa del Pleistoceno.
Gomphotaria es un miembro de los Dusignathinae, un grupo cuya afinidad exacta con otros grupos es bastante controvertida. De acuerdo con la base de datos paleobiología , se ha alineado con la Otariidae, Odobenini, y la Odobenidae con la mayoría de los autores recientes afirmando que era una superfamilia que pertenece a la última.
Tanto los caninos superiores e inferiores se agrandan y procumbentes y desgastado en su parte anterior, lo que indica que el animal pudo haber sondeado el sustrato en busca de invertebrados bentónicos para la alimentación. Roturas extremas en sus dientes, el desgaste posterior de los dientes grandes y pómulos unirradiculares indican que por lo menos algunas, si no todas, las especies alimenticias (moluscos, por ejemplo) probablemente tenía cáscaras duras. La ausencia de un paladar muy abovedado, presente en las morsas, indica que G. pugnax no chupan tejidos bivalvos mediante el método de la lengua-pistón empleada por las morsas.
Aivukus es un género extinto de morsa del Mioceno. Era mucho más grande que la morsa actual. Es probable que comiera pescado. Evidencia fósil podía indicar que hacían con sus colmillos marcas territoriales en las rocas, o quizás que se afilaran los dientes de esa manera.
Aivukus
SIRENIOS
Los sirenios son un orden de mamíferos placentarios con cinco especies vivientes. Pertenecen al superorden de los afroterios; entre los animales actuales los elefantes son sus parientes más cercanos. Son los únicos mamíferos marinos herbívoros (de ahí que sean llamados "vacas marinas" ). Junto con los cetáceos, los sirenios son los únicos mamíferos adaptados completamente a la vida acuática. Son superficialmente parecidos a los pinnípedos (focas y morsas, por ejemplo), con los que no guardan un parentesco evolutivo; se diferencian de éstos, entre otras cosas, por el tipo de alimentación (los pinnípedos son carnívoros mientras que los sirenios son herbívoros) y porque los sirenios son animales totalmente acuáticos, nunca dejan el agua, ni siquiera para parir.
Los sirenios actuales son animales herbívoros altamente adaptados a la vida acuática. No obstante, no existe la menor duda de que han alcanzado esta condición por modificación de un tipo de organización básico ungulado, probablemente no muy diferente del de los primitivos proboscídeos.
Los primeros fósiles de sirenios datan del Eoceno Inferior de Hungría y tienen una edad de aproximadamente cincuenta millones de años. Se trata de herbívoros de cuatro patas que todavía podían desplazarse por tierra firme, pero que probablemente ya vivían prácticamente todo el tiempo en el agua. A lo largo de los siguientes millones de años, los sirenios evolucionaron, como demuestran los incontables fósiles encontrados en lo que en el pasado fueron las zonas costeras del océano de Tetis. Se han encontrado fósiles sobre todo en la costa de Norteamérica y Europa, así como en el norte y este de África, la India, Pakistán y la Isla de Java. Pronto desaparecieron las patas posteriores de estos animales y se desarrolló una aleta caudal.
Durante el Eoceno aparecieron las familias Prorastomidae y Protosirenidae, las dos extinguidas actualmente, así como los dugónguidos; muestran una clara semejanza con los ungulados de aquellos tiempos; los orificios nasales están en posición dorsal, como en las formas moderna, pero la hilera de dientes era completa y poseían pequeñas patas posteriores. Los manatíes aparecieron a finales del Eoceno o principios del Mioceno (hace unos veintitrés millones de años). De los Prorastomida y los Protosirenidae ya no quedaba ni rastro en el Oligoceno, de manera que a partir de aquella época solo quedaban los dugónguidos y los triquéquidos. En el Mioceno y Plioceno (hace unos dos millones de años), los sirenios eran mucho más comunes y diversos que en la actualidad. El cambio climático del Pleistoceno, con su glaciación, fue probablemente la causa de que hoy en día sean un grupo reducido con pocas especies.
La aburrida historia evolutiva de los sirenios. Tomo I (en retrospectiva)
Nuestro primer saltito en el tiempo nos lanzará poco más de 200 años atrás. En esta época aún vivía un sirenio, prácticamente moderno, cuya extinción se debe a la avaricia humana, se trata de la «vaca marina de Steller», Hydrodamalis gigas (Zimmermann, 1780). Era el mayor de los sirenios, de piel gruesa y rugosa, una hembra adulta podía superar los 7.5 metros de longitud y pesar entre 4,5 y 6 toneladas. Se trataba de un habitante de aguas poco profundas de las islas Commander del mar de Bering. Su cráneo, como en otros sirenios, cuenta con premaxilares largos y curvados hacia abajo, las aperturas nasales se abren sobre las órbitas, los arcos zigomáticos son pesados y la caja cerebral es reducida. Igualmente, cuenta con una pelvis de carácter vestigial, aunque de una envergadura bastante apreciable. La especie fue descubierta en el año 1741 y se extinguió en el año 1768, apenas 27 años después, debido a la excesiva explotación de la especie.
Pero la «vaca marina de Steller» no es el mayor sirenio conocido. Con creces le superaba en tamaño un pariente muy próximo, coetáneo de nuestros antepasados australopitecinos: Hydrodamalis cuestae, del Mioceno Tardío – Plioceno (5-3 millones de años). Era una mole que llegaba a alcanzar los 9 metros de longitud y probablemente las 10 toneladas de peso. Habitaba en las aguas costeras del Pacífico Norte de California y Baja California.
La anatomía comparada nos dice que está más estrechamente emparentada con los dugongos que con los manatíes. En base a las estimaciones de los paleontólogos, la separación del linaje que originaría a Hydrodamalis del linaje que daría lugar a Dugong tuvo lugar antes del Oligoceno Tardío (hace más de 25 millones de años), mientras que la separación entre el grupo Hydrodamalis-Dugong de los manatíes sucedió hace entre 30 y 40 millones de años. Estos resultados están apoyados por las técnicas de biología molecular basadas en la secuenciación del citocromo b (se ha conseguido extraer DNA de huesos de Hydrodamalis gigas con más de un siglo de antigüedad) (Creí que el ADN se desintegraba antes
). Según los resultados obtenidos, la divergencia entre Hydrodamalis y Dugong debió de acontecer hace 22 millones de años, mientras que la separación entre el grupo Hydrodamalis-Dugong y los manatíes data de aproximadamente 30 millones de años. Para las grandes diferencias que existen entre las técnicas de datación basadas en la paleontología y las basadas en estudios genéticos, estos resultados no están nada mal.
En el Mioceno – Plioceno (~ 23 – 3 millones de años) encontramos diversos géneros de sirenios, que incluyen a los actuales Trichechus y Dugong, así como los extintos Ribodon e Hydrodamalis, entre otros. Un genero interesante y representativo es Metaxytherium. Es un género estrechamente emparentado y tal vez antecesor del género Hydrodamalis. A nivel de género, Metaxytherium contaba con una distribución muy amplia, localizándose en antiguas zonas costeras del Océano Atlántico, Pacífico Norte y Sur, el mar Caribe y la Cuenca Mediterránea; datándose en sustratos que abarcan desde el Mioceno hasta mediados del Plioceno (23 – 3 millones de años). Restos fósiles de este mismo género, Metaxytherium, se han hallado en estratos del Mioceno en las localidades de Santa Margarida i Els Monjos (Tarragona) y Cerro Gordo (Partaloa, Almería).
Si bien el género Metaxytherium abarca 11 especies descubiertas, una de las especies del registro fósil de Florida merece bastante la pena: M. floridanum. Datada en el Mioceno Medio – Tardío (16 – 11 millones de años), presenta unos premaxilares tan curvados que su cráneo recuerda al de un dugongo, aunque ojo, otras especies del género Metaxytherium tienen cráneos que son más parecidos a los de los manatíes.
Esqueleto de Metaxytherium floridanum. Nótese la pelvis.
Sigamos retrocediendo en el tiempo. Sin salir del linaje de la familia Dugongidae nos adentramos en el Oligoceno, hace 33.9 – 23 millones de años. De esta época datan géneros de dugóngidos como Halitherium, Caribosiren, Crenatosiren, Dioplotherium y al final de esta era, podía observarse a los incipientes Metaxytherium dar sus primeros coletazos en el mar.
De todos ellos, uno de los más llamativos es el género Halitherium (del griego «halios», “marino” y «therium», “bestia”; en definitiva, una “bestia marina”). Este es un género de dugóngidos algo más ancestral (incluso podría tratarse del ancestro común entre nuestros modernos dugongos y las extintas «vacas marinas»). Aunque cuenta con una cintura pélvica vestigial, la pelvis conserva un mayor desarrollo que en Metaxytherium. Y no solo eso, tiene otro elemento bastante gracioso: un fémur, rudimentario, cuya longitud representa apenas un quinto de la longitud del cráneo.
Sus fósiles son comunes en Europa. Dentro de sus aletas estaban los huesos de los dedos, que no sobresalían. El Halitherium también tenía muy poco desarrolladas las patas traseras. Por lo tanto, no había patas traseras externas. Sin embargo, tenía un fémur muy básico, unido a una pelvis reducida. El Halitherium también tenía la costillas alargadas para aumentar la capacidad pulmonar y proporcionar mayor control en la flotabilidad.
Halitherium
La aburrida historia evolutiva de los sirenios. Tomo II (A todo color!)
Así alcanzamos el Eoceno (55.8 – 33.9 millones de años). De esta época datan los más antiguos taxones de sirenios plenamente acuáticos descubiertos:
1.- Encontramos a los miembros más basales de la familia Dugongidae (tan basales que en esta época dugongos y «vacas marinas» eran prácticamente la misma cosa), como los géneros Eosiren, Prototherium, Sirenavus y Eotheroides, todos ellos englobados en la subfamilia Halitheriinae.
2.- La familia Protosirenidae, con un único género: Protosiren. Este representa el taxón más ancestral de sirenios ¿totalmente? acuáticos. Quizás el ancestro común de las familias Dugongidae y Trichechidae debió de tener esta pinta, por su aspecto, es como si ambas familias se hubieran unido en un solo modelo de criatura.
En base a la morfología general de su esqueleto, pueden considerarse animales completamente marinos, que vivían en aguas poco profundas alimentándose de la vegetación del fondo marino y/o explotarían las algas planctónicas que flotarían en la superficie; siendo habitantes de medios estables como lagos y estuarios, aunque podrían aventurarse en deltas y bahías.
A y B. Vista lateral y dorsal del cráneo de Eotheroides lambondrano. Crédito: ref. 20. Derecha, representación de Eotheroides lambondrano como podría ser si estuviera vivo. Nótese las aletitas :3
Incluso recientemente se siguen encontrando fósiles de este primitivo grupo animal, como por ejemplo, el bicho de la imagen superior. Se trata de Eotheroides lambondrano, descubierto por un equipo de paleontólogos encabezado por Karen E. Samonds, de la McGill University (Canadá). El fósil pertenece a estratos del Eoceno Medio de la Cuenca del Mahajanga, al noroeste de Madagascar. El holotipo, consistente en un cráneo en muy buen estado, se conserva en la Université d’Antananarivo. En la representación del posible aspecto que tuviera en vida esta especie, ¡se le han dibujado aletitas traseras!
Estos antiguos representantes del Eoceno de la subfamilia Halitheriinae son muy interesantes. Siguen contando con una cintura pélvica reducida, si bien es mucho más completa que la de sirenios anteriores. Entre los géneros Eotheroides, Eosiren y Protosiren encontramos toda una gama de pelvis de naturaleza intermedia entre sí, que en general retienen un ilion pequeño y grácil, una larga pubis, con el foramen obturador cerrado o diminuto. Es posible que retuvieran aún una cierta conexión de naturaleza cartilaginosa entre el ilion y el sacro.
Pero estos bichos tienen aún más que enseñarnos. ¿Recordáis que Halitherium presentaba además de su pelvis, un fémur prácticamente rudimentario? Pues estos animales también. Eotheroides y Eosiren son géneros que también presentan un fémur de carácter vestigial. En Protosiren, el más ancestral de los sirenios acuáticos, tenemos aún más. No solo cuenta con un fémur vestigial, sino también otros elementos de las extremidades posteriores: tibia y fíbula, así como una articulación sacroiliaca reducida. Este animal representa un estado intermedio donde estas extremidades posteriores, aunque reducidas, posiblemente eran útiles para la natación.
Fémur, tibia y fíbula de Protosiren smithae.
Conforme retrocedemos en el tiempo encontramos cinturas pélvicas y extremidades posteriores más y más desarrolladas, tal y como esperaríamos de un linaje cuyos orígenes se remonta al medio terrestre.
La aburrida historia evolutiva de los sirenios. Tomo III (La inesperada revelación: fueron terrestres!)
Si la subfamilia Halitheriinae y la familia Protosirenidae están estrechamente emparentadas, debieron de compartir recientemente, a escala geológica, un ancestro común. ¿Cómo debió de ser? Es difícil averiguarlo, pero podemos estar seguros de que alguna vez, todos los sirenios existentes eran animales terrestres, que conforme se fueron volviendo cada vez más acuáticos fueron perdiendo sus extremidades posteriores. Los paleontólogos han encontrado un candidato ideal como aspirante a representante de lo que una vez debió ser el ancestro común más cercano de todos los sirenios vistos hasta ahora.
Este animal es Pezosiren portelli, cuya presentación a la comunidad científica tuvo lugar en el año 2001 en la prestigiosa revista Nature. Este animal ha sido catalogado en la familia Prorastomidae, la que se considera la familia original de sirenios. Además es una familia muy antigua de animales cuadrúpedos que podían sostener su propio peso en tierra firme.
La publicación del fósil se la debemos al profesor y doctor Daryl P. Domning, experto en la paleobiología de mamíferos marinos y particularmente interesado en la historia evolutiva de los sirenios; actualmente reside en el Department of Anatomy de la Howard University (Washington DC). El nombre «Pezosiren» deriva del griego y significa “sirena andante”, mientras que «portelli» es un epíteto honorífico a Roger W. Portell, descubridor y co-investigador del magnífico fósil. Se trata de un fósil extraordinariamente bien conservado y muy completo, ha sido datado en el Eoceno Temprano (45 – 49 millones de años), hallado en una zona conocida como Seven Rivers en Jamaica.
El cráneo es indiscutiblemente de sirenio, con un rostro prominente aunque sin la curvatura presente en especies más modernas, también presenta nasales, procesos supraorbitales sobresaliendo horizontalmente y arcos zigomáticos proyectándose lateralmente. El animal tiene un tamaño semejante al de un cerdo (longitud total estimada de 2.1 metros), con un cuello corto, tronco en forma de barril y piernas cortas (pero no poderosamente musculadas). Es un cuadrúpedo capaz de sostener su peso en tierra firme, cuyo esqueleto está formado por huesos cortos y delgados como los de los ungulados terrestres, sin embargo, se trataba de un animal que seguramente se sentía mucho más cómodo en el agua: las aperturas nasales están retraídas, ha perdido los senos paranasales y presenta un tórax ensanchado con costillas infladas (paquiostóticas) y formadas por hueso denso (osteoscleróticas) a modo de lastre. Según el autor, probablemente pasaba mucho tiempo en el agua, alimentándose de plantas al tiempo que se desplazaba mediante ondulaciones de la espina dorsal y el pataleo de las extremidades posteriores, como en las modernas nutrias.
Una incongruencia de este animal es la presencia de un esternón bastante modificado. Es raro porque también aparece modificado en sirenios más modernos como dugongos y manatíes, pero permanece “primitivo” en sirenios más antiguos que los mencionados como Protosiren smithae. Según algunos autores, el carácter “derivado” del esternón de Pezosiren se debe a un evento de evolución independiente.
Pezosiren
Aún existe un fósil de sirenio más antiguo, aunque lamentablemente, solo consiste en un cráneo, algunas vértebras cervicales y fragmentos de costillas. Es Prorastomus sirenoides. Aunque fue descrito por primera vez por el famoso paleontólogo y anatomista británico Sir Richard Owen en el año 1885, que lo descubrió en Jamaica; la presentación de este fósil a la comunidad científica se realizó en la revista científica Journal of Vertebrate Paleontology, por el fallecido Robert J. Savage, profesor de Paleontología de Vertebrados de la University of Bristol (Reino Unido). Murió de cáncer de páncreas a la edad de 70 años.
La etimología de «Prorastomus» deriva del griego y significa “boca «-stomus», proa de barco «prora-»” y «sirenoides» hace referencia a su extraordinario parecido con los sirenios. El cráneo ha sido hallado en yacimientos del Eoceno de Jamaica y las vértebras cervicales en el Eoceno Tardío de Florida. Retiene una fórmula dental típica de los primeros mamíferos «euterios» (es decir, mamíferos placentados) y los restos fragmentarios de costillas revelan que estas eran gruesas y densas, semejantes a las de posteriores sirenios. Con estos datos, el equipo del fallecido Dr. Savage estimó que Prorastomus era un animal de costillas densas e hinchadas, útiles como adaptación hidrostática y referencia de un estilo de vida parcialmente acuático, posiblemente marino; mientras que la forma del cráneo y la dentición aventuran una dieta presumiblemente basada en vegetación acuática flotante y emergente, quizás con la incorporación, en menor grado, de fanerógamas acuáticas. El estilo de vida de Prorastomus y del cercano Pezosiren, seguramente sería comparable al de los actuales hipopótamos.
Eso es todo de momento. Queda claro que estos grupos no son tan "comerciales" (?) como los que he expuesto anteriormente , como para tener algún video de youtube... bffff
Nos vemos en la próxima entrega.
Moonlover.
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Actualmente, existen 3 superfamilias de mamíferos marinos: cetáceos, pinnipedos y sirenios. Esta vez voy a hablarles de pinnipedos y sirenios...
No presentan la solemne y maravillosa estampa de los primeros, no nos tan extraños y ajenos como los monstruos de antaño que ya os he mostrado en mis posts anteriores; pero estos dos grupos también han cautivado nuestras mentes, aunque en menor medida. Los manatíes, por más obesos y torpes que sean, inspiraron leyendas de sirenas, por ejemplo; y la vida en regiones árticas y antárticas sería mucho menos interesante si las focas y sus parientes no morasen en ellas.
Quizá sea (en el caso de los pinnipedos, al menos) porque aún no son animales totalmente acuáticos, y aún se ven retozando en las playas; que no llaman tanto la atención; es decir, no los vemos todo el tiempo con ese velo de misterio y magia que rodea a los animales de los que ya hablé antes. Puede que su tamaño más bien pequeño (en términos generales del grupo) los haga insignificantes ante los desmesurados cetáceos o los monstruosos mosasaurios. Lo único seguro, es que, como aquéllos, han emprendido un camino asombroso e inesperado; el camino del Retorno al Océano.
PINNIPEDOS
Son un grupo de mamíferos carnívoros de cuerpo alargado, patas cortas, manos y pies palmeados en forma de aleta. Suelen ser gregarios, se alimentan de peces, moluscos y crustáceos. Están presentes en todos los mares. Se dividen en tres familias, los otáridos (osos, lobos y leones marinos), los fócidos (focas) y los odobénidos (morsas). El oído externo no existe o es muy pequeño (otáridos). Los ojos están adaptados a la visión bajo el agua. Pelaje poco denso. Presentan una capa adiposa bajo la piel, con funciones de aislamiento térmico, reserva energética y flotación.
Los dientes suelen ser pequeños a excepción hecha de la morsa y la foca tigre que los tienen mayores, más para cavar en el fondo que como defensa. El aparato respiratorio está adaptado para las inmersiones prolongadas.
En cuanto a las relaciones filogenéticas; hoy en día se sabe que provienen de carnívoros (el orden de mamíferos), pero hay discrepancias por el tema de que las focas parecen venir de mustélidos (como los hurones) y los otáridos y morsas estarían más emparentados con los osos. De tener realmente orígenes divergentes, las formas similares se deberían un caso de evolución convergente.
La hipótesis más aceptada, cuya premisa es que todos los pinnipedos estarían emparentados con los mustélidos (nutrias), ubicaría al Potamotherium miocenicum como el más antiguo antecesor del grupo. Esto nos dice la wikipedia sobre aquel animalillo:
Potamotherium ('bestia del río') era un género extinguido del Mioceno período, que se ha asignado tanto a los mustélidos y a los pinnípedos .
El género fue descrito por primera vez en 1833. En 1988 fue asignado a la familia Mustelidae y la subfamilia Oligobuninae . Sin embargo, se ha sugerido que Potamotherium no era un mustélido en absoluto, sino más bien una pinnipedo muy basal.
Se encuentran restos en latitudes medias de Europa y América del Norte, con fecha del Oligoceno límite Mioceno y sobrevivió hasta el final del Mioceno. Esto ha sido interpretado por varios investigadores como un ancestro basal no marino de las focas y leones marinos, lo que sugiere una fase de agua dulce en la transición evolutiva de los pinnípedos de la tierra al mar. Si Potamotherium era de hecho un pinnípedo en lugar de un mustélido, sus familiares estaban posiblemente a principios de los osos (cuyos antepasados en la época eran pequeños y, en general, parecidos a la comadreja). Al parecer, tanto úrsidos como mustélidos y pinnipedos (grupo caniformes), tenrdrían un ancestro común.
Físicamente, Potamotherium parecía un moderno nutria, y tenía 1,5 metros de largo, con un cuerpo alargado, delgado y patas cortas. Con una columna vertebral flexible y una forma aerodinámica, probablemente era un buen nadador. El análisis de los fósiles sugiere que Potamotherium tenía un pobre sentido del olfato, pero compensó esto con una buena visión y audición.
Potamotherium
Puijila darwini es una especie extinta de mamífero carnívoro del suborden de los pinnípedos. Tenía las patas adaptadas a la vida terrestre, pero también poseía membranas interdigitales para nadar. Es considerada el eslabón perdido entre los mamíferos terrestres y los carnívoros marinos. De todas formas no deberíamos abordarlo como la primera foca, algo falso, ya que es contemporáneo al primer género bien conocido de los pinnípedos, Enaliarctos, por tanto no puede ser el fundador del taxón. Además, el apelativo de foca que ha recibido Puijila es más que dudoso, por que no es una foca ni león marino ni una morsa, es una rama distinta dentro de los pinnípedos, así que ya comprendeis la reticencia a llamarle foca.
Vivió hace unos 21 a 24 millones de años, hacia inicios del Mioceno. Tenía aproximadamente un metro de largo, y a diferencia de los pinnídedos modernos, no poseía aletas. Su forma general era similar a la de una nutria; aunque su cráneo y dentadura son más parecidos a los de una foca común.
El nombre de su género es una palabra inuktitut que significa "foca joven". El holotipo, único espécimen conocido (NUFV 405), es un esqueleto casi completamente fosilizado, que se conserva en el Canadian Museum of Nature en Ottawa, Ontario.
El esqueleto de este animal de 110 cm de longitud, fue encontrado en el cráter de un meteorito en la isla Devon, en el Ártico canadiense por el equipo encabezado por la paleontóloga Natalia Rybczynski. Los registros paleobotánicos de la zona del descubrimiento sugieren que el entorno del lago era el propio de una comunidad boscosa transicional entre una taiga y un bosque de coníferas, en un clima templado marítimo con inviernos moderados. Puijila darwini es el primer mamífero carnívoro hallado en los depósitos del lago Haughton, lo que indicaría que la familia entera de los pinnípedos puedo ser originaria del Ártico.
Puijila
Las familias extinguidas
Entre los más antiguos, figuran los enliárctidos. De momento sólo se han hallado en Norteamérica y en Japón. Los enaliárctidos fueron los miembros de los otarioideos que aparecieron en primer lugar y los antepasados de los leones marinos, los otarios y las morsas actuales. Vivieron durante el principio del Mioceno, hace alrededor de 23 millones de años y, al igual que los fócidos, es probable que evolucionaran a partir de los mustélidos.
Enaliarctos es un género extinto de mamíferos pinnípedos de la familia Enaliarctidae que incluye las cinco especies de pinípedos más antiguos conocidos. Sus fósiles han sido hallados en California y Oregón, y datan del Oligoceno Superior y el Mioceno Inferior ( 24-22 millones de años).
Las especies de Enaliarctos tenían dientes similares a los carnívoros típicos, en las mandíbulas inferior y superior. Se encuentra casi a mitad de camino entre la nutria y el león marino. Sus muelas todavía tenían cuchillas para desgarrar la carne (carniceras), como las de los perros terrestres. El cuerpo era fusiforme y bastante parecido al de la nutria, con patas definidas y cola, aunque los pies ya se habían modificado para convertirse en aletas.
Es probable que el Enaliarctos tuviera una manera de vivir bastante parecida a la de la nutria de mar moderna, pasando parte del tiempo sobre la tierra, además de en el mar, y consumiendo una variedad de animales marinos, incluidos tanto los peces como los crustáceos. Sin embargo, ya habían aparecido algunas de las características de los leones marinos, como los ojos grandes, los sentidos complejos asociados con los bigotes y la especialización del oído interno para detectar la dirección del sonido debajo del agua. Todos estos sentidos le servían al Enaliarctos para localizar a sus presas.
Es probable que el olfato tuviera un papel insignificante para cazar, como ocurre en los pinnípedos actuales.
Enliarctos
Pteronarctos piersoni, otro enliarctido del mioceno de Oregon.
Durante el Mioceno, pero con posterioridad, hace unos 18 millones de años, los enaliárctidos dieron origen a otra familia extinta de focas primitivas, los desmatofócidos.
Hace unos 15 millones de años, algunos de los enaliárctidos se convirtieron en los odobénidos o morsas.
Otra rama, que evolucionó a mediados del Mioceno, hace alrededor de 13 millones de años, llevó hasta los otáridos, los leones marinos y los otarios.
Los desmatofócidos eran una familia de leones marinos primitivos. Estos carnívoros presentan una similitud superficial con las focas de la familia de los fócidos y tienen las mismas adaptaciones a la misma forma de vivir. La diferencia más evidente entre ambos grupos reside en la estructura de las extremidades posteriores. Los leones marinos, los otarios y las morsas son capaces de girar hacia adelante las aletas traseras para moverse en tierra, algo que no pueden hacer las focas auténticas.
El Desmatophoca vivió a mediados del Mioceno en Asia (Japón) y América del Norte (California y Oregón), y medía 1,7 m. de longitud.
La típica forma fusiforme del león marino actual había comenzado a aparecer con el Desmatophoca.
Igual que en sus familiares vivos, los miembros anteriores eran más poderosos que los posteriores, y los pies estaban modificados para formar aletas, con los dedos alargados, desplegados y unidos mediante unas membranas de piel, para producir una superficie amplia para nadar. Todos los huesos de las extremidades se habían acortado para darles más fuerza.
Aunque el Desmatophoca todavía tenía cola, en contraste con los leones marinos, ésta se encontraba muy reducida y no era más larga que el cráneo del animal.
Como su antepasado Enaliarctos, tenía unos ojos enormes, lo cual indica que la vista era el sentido más importante para cazar.
Es posible que no tuviera el oído totalmente adaptado para percibir los sonidos submarinos, pero no hay duda de que le servía cuando se encontraba en tierra.
Cráneo de Desmatophoca oregonense
Allodesmus es un género extinto de desmatophócido del Mioceno y en relación con el género Desmatophoca. Medía unos 2,4 m de largo y pesaba 360 kg. Allodesmus tenía las características anatómicas encontradas en los modernos pinnípedos polígamos: dimorfismo sexual , los caninos fuertes se usaban en peleas entre machos y los dientes tenían zonas de crecimiento bien definidos, como resultado del ayuno periódico (con el fin de defender su harén, los machos dejaban de hacerse a la mar para alimentarse durante la época de reproducción.
Familias actuales
A menudo se llama a los fócidos «las focas auténticas», para diferenciarlos de los otáridos o «focas con orejas» (los leones marinos y los otarios). En la actualidad, son más abundantes y variados que los leones marinos, los otarios y las morsas, pero su registro fósil es escaso.
El Acrophoca vivió a principios del Plioceno en América del Sur (Perú), y medía 1,5 m. de longitud.
Es posible que haya sido el antepasado de la moderna foca leopardo, Hydrurga leptonyx. Al igual que esa especie, se alimentaba de peces, pero parece que estaba menos adaptado a la vida acuática y pasaba buena parte del tiempo sobre la costa o en sus proximidades.
Las aletas no estaban tan bien desarrolladas, el cuello era más largo y menos fusiforme que el de la foca moderna (se parecía más a su antepasado con aspecto de nutria), un cuello menos aerodinámincoy el hocico era bastante puntiagudo.
Acrophoca longirostris
El otárido más antiguo conocido es Pithanotaria Kellogg, encontrado en varias localidades de California, con una antigüedad de 11 millones de años (Mioceno). Parecido al lobo marino de las Galápagos, tenían una dentición uniforme con dientes laterales multicuspidados, con procesos óseos junto a las cuencas de los ojos, y sin diferencias entre sexos (sin dimorfismo sexual), a diferencia de lo que se ve hoy en día.
Los otarios se diferencian de los fócidos (focas) por tener orejas visibles y facilidad para caminar sobre la tierra, ya que las extremidades posteriores están dirigidas hacia adelante y son funcionales en el desplazamiento terrestre, aunque están mejor adaptados para nadar. También se los puede llamar "falsas focas" o "focas caminantes".
Los odobénidos constan con una única especie viviente, la morsa, Odobenus rosmarus. En el pasado geológico, este grupo fue mucho más diverso, e incluía más de diez géneros ahora extintos.
Las morsas u odobénidos se diferencian de los leones marinos y los otarios por estar adaptadas para alimentarse de crustáceos, más que de peces. Los caninos superiores están alargados para formar un par de colmillos pesados, en ambos sexos, que se utilizan para buscar moluscos en el fondo del mar.
A comienzos del Plioceno, hace unos 5 millones de años, existían por lo menos cinco géneros de morsas en las costas del Pacífico Norte y muchas de ellas se parecían a los leones marinos.
Algunas morsas primitivas atravesaron a nado la vía marina que separaba América del Norte de América del Sur a fines del Mioceno, hace alrededor de 8 millones de años. A principios del Plioceno, 3 millones de años después, se habían dirigido hacia el norte, hacia las aguas del Atlántico Norte que bañan las costas norteamericanas y europeas. Durante el Plioceno, pero con posterioridad, las morsas se extinguieron en el Pacífico, donde se habían originado.
Mientras tanto, florecían las poblaciones del Atlántico Norte y, con el tiempo, varios grupos regresaron finalmente al Pacífico Norte, a través del Océano Glacial Ártico, hace un millón de años.
El Imagotaria vivió a finales del Mioceno en América del Norte (costa del Pacífico), y medía 1,8 m. de longitud. Aunque el Imagotaria se clasifica entre las morsas, es probable que se pareciera a un león marino y se comportara como tal. Es posible que represente una etapa de transición en la evolución de los leones marinos y las morsas.
Imagotaria
Fósiles de Imagotaria se conocen desde principios de los años finales del Mioceno de California (alrededor de 10 hasta 12 millones de años).
A diferencia de la morsa, Imagotaria no poseía colmillos alargados que siempre crecían, pero sí eran más grandes (con respecto a otros pinnípedos). La familia de la morsa es un grupo más inclusivo de lo pensado, que incluye las morsas sin colmillos (por ejemplo Imagotaria ), morsas con colmillos superiores e inferiores (la subfamilia Dusignathinae ) y las morsas con colmillos superiores, como la morsa existente (Odobeninae subfamilia, tribu Odobenini). Es posible clasificar a estos pinnípedos como las morsas, ya que comparten muchos otras características (además de colmillos), como muchas características del esqueleto y del cráneo, los cuales indican la ascendencia común.
Los dientes de Imagotaria indican que su ecología alimentaria fue marcadamente diferente de la de morsa moderna, y más similar a la de pinnípedos menos especializadas, como las focas , lobos marinos y leones marinos. Dientes cónicos, sin uso, y la falta de un paladar abovedado indican que Imagotaria no se alimentan de moluscos como morsa moderna. Actualmente las morsas no utilizan sus dientes para masticar los moluscos. En su lugar, se pone una almeja en sus labios y el paladar abovedado, y usa su lengua como un pistón de gran alcance para succionar las partes blandas a la derecha de la concha de almeja. La cáscara se deja caer al fondo del mar, nunca entra en la cavidad oral.
Así luce un cráneo de morsa desde abajo...
Los caninos, que los leones marinos utilizan para atrapar peces, habían empezado a alargarse, pero sin llegar a formar los colmillos característicos de las morsas, que éstas emplean para desenterrar crustáceos. Tampoco los dientes posteriores habían evolucionado para convertirse en los anchos trituradores de conchillas que poseen las morsas actuales.
Por lo tanto, es probable que se alimentasen, al mismo tiempo, de peces y de crustáceos.
Además, los fósiles de Imagotaria demuestran que las morsas tempranas tenían, a mediados y finales del Mioceno, ya desarrollado extremo dimorfismo sexual (machos y hembras tienen diferentes tamaños del cuerpo). No está claro si dimoerfismo sexual extremo es ancestral a todos los pinnípedos, o si se ha adquirido de forma independiente en varios linajes de pinnípedos.
Esqueleto de morsa del Pleistoceno.
Gomphotaria es un miembro de los Dusignathinae, un grupo cuya afinidad exacta con otros grupos es bastante controvertida. De acuerdo con la base de datos paleobiología , se ha alineado con la Otariidae, Odobenini, y la Odobenidae con la mayoría de los autores recientes afirmando que era una superfamilia que pertenece a la última.
Tanto los caninos superiores e inferiores se agrandan y procumbentes y desgastado en su parte anterior, lo que indica que el animal pudo haber sondeado el sustrato en busca de invertebrados bentónicos para la alimentación. Roturas extremas en sus dientes, el desgaste posterior de los dientes grandes y pómulos unirradiculares indican que por lo menos algunas, si no todas, las especies alimenticias (moluscos, por ejemplo) probablemente tenía cáscaras duras. La ausencia de un paladar muy abovedado, presente en las morsas, indica que G. pugnax no chupan tejidos bivalvos mediante el método de la lengua-pistón empleada por las morsas.
Gomphotaria
Aivukus es un género extinto de morsa del Mioceno. Era mucho más grande que la morsa actual. Es probable que comiera pescado. Evidencia fósil podía indicar que hacían con sus colmillos marcas territoriales en las rocas, o quizás que se afilaran los dientes de esa manera.
Aivukus
SIRENIOS
Los sirenios son un orden de mamíferos placentarios con cinco especies vivientes. Pertenecen al superorden de los afroterios; entre los animales actuales los elefantes son sus parientes más cercanos. Son los únicos mamíferos marinos herbívoros (de ahí que sean llamados "vacas marinas" ). Junto con los cetáceos, los sirenios son los únicos mamíferos adaptados completamente a la vida acuática. Son superficialmente parecidos a los pinnípedos (focas y morsas, por ejemplo), con los que no guardan un parentesco evolutivo; se diferencian de éstos, entre otras cosas, por el tipo de alimentación (los pinnípedos son carnívoros mientras que los sirenios son herbívoros) y porque los sirenios son animales totalmente acuáticos, nunca dejan el agua, ni siquiera para parir.
Los sirenios actuales son animales herbívoros altamente adaptados a la vida acuática. No obstante, no existe la menor duda de que han alcanzado esta condición por modificación de un tipo de organización básico ungulado, probablemente no muy diferente del de los primitivos proboscídeos.
Los primeros fósiles de sirenios datan del Eoceno Inferior de Hungría y tienen una edad de aproximadamente cincuenta millones de años. Se trata de herbívoros de cuatro patas que todavía podían desplazarse por tierra firme, pero que probablemente ya vivían prácticamente todo el tiempo en el agua. A lo largo de los siguientes millones de años, los sirenios evolucionaron, como demuestran los incontables fósiles encontrados en lo que en el pasado fueron las zonas costeras del océano de Tetis. Se han encontrado fósiles sobre todo en la costa de Norteamérica y Europa, así como en el norte y este de África, la India, Pakistán y la Isla de Java. Pronto desaparecieron las patas posteriores de estos animales y se desarrolló una aleta caudal.
Durante el Eoceno aparecieron las familias Prorastomidae y Protosirenidae, las dos extinguidas actualmente, así como los dugónguidos; muestran una clara semejanza con los ungulados de aquellos tiempos; los orificios nasales están en posición dorsal, como en las formas moderna, pero la hilera de dientes era completa y poseían pequeñas patas posteriores. Los manatíes aparecieron a finales del Eoceno o principios del Mioceno (hace unos veintitrés millones de años). De los Prorastomida y los Protosirenidae ya no quedaba ni rastro en el Oligoceno, de manera que a partir de aquella época solo quedaban los dugónguidos y los triquéquidos. En el Mioceno y Plioceno (hace unos dos millones de años), los sirenios eran mucho más comunes y diversos que en la actualidad. El cambio climático del Pleistoceno, con su glaciación, fue probablemente la causa de que hoy en día sean un grupo reducido con pocas especies.
La aburrida historia evolutiva de los sirenios. Tomo I (en retrospectiva)
Nuestro primer saltito en el tiempo nos lanzará poco más de 200 años atrás. En esta época aún vivía un sirenio, prácticamente moderno, cuya extinción se debe a la avaricia humana, se trata de la «vaca marina de Steller», Hydrodamalis gigas (Zimmermann, 1780). Era el mayor de los sirenios, de piel gruesa y rugosa, una hembra adulta podía superar los 7.5 metros de longitud y pesar entre 4,5 y 6 toneladas. Se trataba de un habitante de aguas poco profundas de las islas Commander del mar de Bering. Su cráneo, como en otros sirenios, cuenta con premaxilares largos y curvados hacia abajo, las aperturas nasales se abren sobre las órbitas, los arcos zigomáticos son pesados y la caja cerebral es reducida. Igualmente, cuenta con una pelvis de carácter vestigial, aunque de una envergadura bastante apreciable. La especie fue descubierta en el año 1741 y se extinguió en el año 1768, apenas 27 años después, debido a la excesiva explotación de la especie.
Pero la «vaca marina de Steller» no es el mayor sirenio conocido. Con creces le superaba en tamaño un pariente muy próximo, coetáneo de nuestros antepasados australopitecinos: Hydrodamalis cuestae, del Mioceno Tardío – Plioceno (5-3 millones de años). Era una mole que llegaba a alcanzar los 9 metros de longitud y probablemente las 10 toneladas de peso. Habitaba en las aguas costeras del Pacífico Norte de California y Baja California.
La anatomía comparada nos dice que está más estrechamente emparentada con los dugongos que con los manatíes. En base a las estimaciones de los paleontólogos, la separación del linaje que originaría a Hydrodamalis del linaje que daría lugar a Dugong tuvo lugar antes del Oligoceno Tardío (hace más de 25 millones de años), mientras que la separación entre el grupo Hydrodamalis-Dugong de los manatíes sucedió hace entre 30 y 40 millones de años. Estos resultados están apoyados por las técnicas de biología molecular basadas en la secuenciación del citocromo b (se ha conseguido extraer DNA de huesos de Hydrodamalis gigas con más de un siglo de antigüedad) (Creí que el ADN se desintegraba antes
). Según los resultados obtenidos, la divergencia entre Hydrodamalis y Dugong debió de acontecer hace 22 millones de años, mientras que la separación entre el grupo Hydrodamalis-Dugong y los manatíes data de aproximadamente 30 millones de años. Para las grandes diferencias que existen entre las técnicas de datación basadas en la paleontología y las basadas en estudios genéticos, estos resultados no están nada mal.
En el Mioceno – Plioceno (~ 23 – 3 millones de años) encontramos diversos géneros de sirenios, que incluyen a los actuales Trichechus y Dugong, así como los extintos Ribodon e Hydrodamalis, entre otros. Un genero interesante y representativo es Metaxytherium. Es un género estrechamente emparentado y tal vez antecesor del género Hydrodamalis. A nivel de género, Metaxytherium contaba con una distribución muy amplia, localizándose en antiguas zonas costeras del Océano Atlántico, Pacífico Norte y Sur, el mar Caribe y la Cuenca Mediterránea; datándose en sustratos que abarcan desde el Mioceno hasta mediados del Plioceno (23 – 3 millones de años). Restos fósiles de este mismo género, Metaxytherium, se han hallado en estratos del Mioceno en las localidades de Santa Margarida i Els Monjos (Tarragona) y Cerro Gordo (Partaloa, Almería).
Si bien el género Metaxytherium abarca 11 especies descubiertas, una de las especies del registro fósil de Florida merece bastante la pena: M. floridanum. Datada en el Mioceno Medio – Tardío (16 – 11 millones de años), presenta unos premaxilares tan curvados que su cráneo recuerda al de un dugongo, aunque ojo, otras especies del género Metaxytherium tienen cráneos que son más parecidos a los de los manatíes.
Esqueleto de Metaxytherium floridanum. Nótese la pelvis.
Sigamos retrocediendo en el tiempo. Sin salir del linaje de la familia Dugongidae nos adentramos en el Oligoceno, hace 33.9 – 23 millones de años. De esta época datan géneros de dugóngidos como Halitherium, Caribosiren, Crenatosiren, Dioplotherium y al final de esta era, podía observarse a los incipientes Metaxytherium dar sus primeros coletazos en el mar.
De todos ellos, uno de los más llamativos es el género Halitherium (del griego «halios», “marino” y «therium», “bestia”; en definitiva, una “bestia marina”). Este es un género de dugóngidos algo más ancestral (incluso podría tratarse del ancestro común entre nuestros modernos dugongos y las extintas «vacas marinas»). Aunque cuenta con una cintura pélvica vestigial, la pelvis conserva un mayor desarrollo que en Metaxytherium. Y no solo eso, tiene otro elemento bastante gracioso: un fémur, rudimentario, cuya longitud representa apenas un quinto de la longitud del cráneo.
Sus fósiles son comunes en Europa. Dentro de sus aletas estaban los huesos de los dedos, que no sobresalían. El Halitherium también tenía muy poco desarrolladas las patas traseras. Por lo tanto, no había patas traseras externas. Sin embargo, tenía un fémur muy básico, unido a una pelvis reducida. El Halitherium también tenía la costillas alargadas para aumentar la capacidad pulmonar y proporcionar mayor control en la flotabilidad.
Halitherium
La aburrida historia evolutiva de los sirenios. Tomo II (A todo color!)
Así alcanzamos el Eoceno (55.8 – 33.9 millones de años). De esta época datan los más antiguos taxones de sirenios plenamente acuáticos descubiertos:
1.- Encontramos a los miembros más basales de la familia Dugongidae (tan basales que en esta época dugongos y «vacas marinas» eran prácticamente la misma cosa), como los géneros Eosiren, Prototherium, Sirenavus y Eotheroides, todos ellos englobados en la subfamilia Halitheriinae.
2.- La familia Protosirenidae, con un único género: Protosiren. Este representa el taxón más ancestral de sirenios ¿totalmente? acuáticos. Quizás el ancestro común de las familias Dugongidae y Trichechidae debió de tener esta pinta, por su aspecto, es como si ambas familias se hubieran unido en un solo modelo de criatura.
En base a la morfología general de su esqueleto, pueden considerarse animales completamente marinos, que vivían en aguas poco profundas alimentándose de la vegetación del fondo marino y/o explotarían las algas planctónicas que flotarían en la superficie; siendo habitantes de medios estables como lagos y estuarios, aunque podrían aventurarse en deltas y bahías.
A y B. Vista lateral y dorsal del cráneo de Eotheroides lambondrano. Crédito: ref. 20. Derecha, representación de Eotheroides lambondrano como podría ser si estuviera vivo. Nótese las aletitas :3
Incluso recientemente se siguen encontrando fósiles de este primitivo grupo animal, como por ejemplo, el bicho de la imagen superior. Se trata de Eotheroides lambondrano, descubierto por un equipo de paleontólogos encabezado por Karen E. Samonds, de la McGill University (Canadá). El fósil pertenece a estratos del Eoceno Medio de la Cuenca del Mahajanga, al noroeste de Madagascar. El holotipo, consistente en un cráneo en muy buen estado, se conserva en la Université d’Antananarivo. En la representación del posible aspecto que tuviera en vida esta especie, ¡se le han dibujado aletitas traseras!
Estos antiguos representantes del Eoceno de la subfamilia Halitheriinae son muy interesantes. Siguen contando con una cintura pélvica reducida, si bien es mucho más completa que la de sirenios anteriores. Entre los géneros Eotheroides, Eosiren y Protosiren encontramos toda una gama de pelvis de naturaleza intermedia entre sí, que en general retienen un ilion pequeño y grácil, una larga pubis, con el foramen obturador cerrado o diminuto. Es posible que retuvieran aún una cierta conexión de naturaleza cartilaginosa entre el ilion y el sacro.
Pero estos bichos tienen aún más que enseñarnos. ¿Recordáis que Halitherium presentaba además de su pelvis, un fémur prácticamente rudimentario? Pues estos animales también. Eotheroides y Eosiren son géneros que también presentan un fémur de carácter vestigial. En Protosiren, el más ancestral de los sirenios acuáticos, tenemos aún más. No solo cuenta con un fémur vestigial, sino también otros elementos de las extremidades posteriores: tibia y fíbula, así como una articulación sacroiliaca reducida. Este animal representa un estado intermedio donde estas extremidades posteriores, aunque reducidas, posiblemente eran útiles para la natación.
Fémur, tibia y fíbula de Protosiren smithae.
Conforme retrocedemos en el tiempo encontramos cinturas pélvicas y extremidades posteriores más y más desarrolladas, tal y como esperaríamos de un linaje cuyos orígenes se remonta al medio terrestre.
La aburrida historia evolutiva de los sirenios. Tomo III (La inesperada revelación: fueron terrestres!)
Si la subfamilia Halitheriinae y la familia Protosirenidae están estrechamente emparentadas, debieron de compartir recientemente, a escala geológica, un ancestro común. ¿Cómo debió de ser? Es difícil averiguarlo, pero podemos estar seguros de que alguna vez, todos los sirenios existentes eran animales terrestres, que conforme se fueron volviendo cada vez más acuáticos fueron perdiendo sus extremidades posteriores. Los paleontólogos han encontrado un candidato ideal como aspirante a representante de lo que una vez debió ser el ancestro común más cercano de todos los sirenios vistos hasta ahora.
Este animal es Pezosiren portelli, cuya presentación a la comunidad científica tuvo lugar en el año 2001 en la prestigiosa revista Nature. Este animal ha sido catalogado en la familia Prorastomidae, la que se considera la familia original de sirenios. Además es una familia muy antigua de animales cuadrúpedos que podían sostener su propio peso en tierra firme.
La publicación del fósil se la debemos al profesor y doctor Daryl P. Domning, experto en la paleobiología de mamíferos marinos y particularmente interesado en la historia evolutiva de los sirenios; actualmente reside en el Department of Anatomy de la Howard University (Washington DC). El nombre «Pezosiren» deriva del griego y significa “sirena andante”, mientras que «portelli» es un epíteto honorífico a Roger W. Portell, descubridor y co-investigador del magnífico fósil. Se trata de un fósil extraordinariamente bien conservado y muy completo, ha sido datado en el Eoceno Temprano (45 – 49 millones de años), hallado en una zona conocida como Seven Rivers en Jamaica.
El cráneo es indiscutiblemente de sirenio, con un rostro prominente aunque sin la curvatura presente en especies más modernas, también presenta nasales, procesos supraorbitales sobresaliendo horizontalmente y arcos zigomáticos proyectándose lateralmente. El animal tiene un tamaño semejante al de un cerdo (longitud total estimada de 2.1 metros), con un cuello corto, tronco en forma de barril y piernas cortas (pero no poderosamente musculadas). Es un cuadrúpedo capaz de sostener su peso en tierra firme, cuyo esqueleto está formado por huesos cortos y delgados como los de los ungulados terrestres, sin embargo, se trataba de un animal que seguramente se sentía mucho más cómodo en el agua: las aperturas nasales están retraídas, ha perdido los senos paranasales y presenta un tórax ensanchado con costillas infladas (paquiostóticas) y formadas por hueso denso (osteoscleróticas) a modo de lastre. Según el autor, probablemente pasaba mucho tiempo en el agua, alimentándose de plantas al tiempo que se desplazaba mediante ondulaciones de la espina dorsal y el pataleo de las extremidades posteriores, como en las modernas nutrias.
Una incongruencia de este animal es la presencia de un esternón bastante modificado. Es raro porque también aparece modificado en sirenios más modernos como dugongos y manatíes, pero permanece “primitivo” en sirenios más antiguos que los mencionados como Protosiren smithae. Según algunos autores, el carácter “derivado” del esternón de Pezosiren se debe a un evento de evolución independiente.
Pezosiren
Aún existe un fósil de sirenio más antiguo, aunque lamentablemente, solo consiste en un cráneo, algunas vértebras cervicales y fragmentos de costillas. Es Prorastomus sirenoides. Aunque fue descrito por primera vez por el famoso paleontólogo y anatomista británico Sir Richard Owen en el año 1885, que lo descubrió en Jamaica; la presentación de este fósil a la comunidad científica se realizó en la revista científica Journal of Vertebrate Paleontology, por el fallecido Robert J. Savage, profesor de Paleontología de Vertebrados de la University of Bristol (Reino Unido). Murió de cáncer de páncreas a la edad de 70 años.
La etimología de «Prorastomus» deriva del griego y significa “boca «-stomus», proa de barco «prora-»” y «sirenoides» hace referencia a su extraordinario parecido con los sirenios. El cráneo ha sido hallado en yacimientos del Eoceno de Jamaica y las vértebras cervicales en el Eoceno Tardío de Florida. Retiene una fórmula dental típica de los primeros mamíferos «euterios» (es decir, mamíferos placentados) y los restos fragmentarios de costillas revelan que estas eran gruesas y densas, semejantes a las de posteriores sirenios. Con estos datos, el equipo del fallecido Dr. Savage estimó que Prorastomus era un animal de costillas densas e hinchadas, útiles como adaptación hidrostática y referencia de un estilo de vida parcialmente acuático, posiblemente marino; mientras que la forma del cráneo y la dentición aventuran una dieta presumiblemente basada en vegetación acuática flotante y emergente, quizás con la incorporación, en menor grado, de fanerógamas acuáticas. El estilo de vida de Prorastomus y del cercano Pezosiren, seguramente sería comparable al de los actuales hipopótamos.
Eso es todo de momento. Queda claro que estos grupos no son tan "comerciales" (?) como los que he expuesto anteriormente , como para tener algún video de youtube... bffff
Nos vemos en la próxima entrega.
Moonlover.
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