Uno de los ritmos circadianos más básicos de un organismo es el de descanso y actividad. Todos los animales muestran ciclos de actividad diaria intercalados con períodos de inactividad que, en vertebrados, se denomina sueño.
Para que el estado inactivo de un organismo sea considerado algo parecido al sueño debe cumplir cinco requisitos:
1. Tiene que haber una postura característica en cada especie cuando descansa.
2. Tiene que existir un mecanismo regulador que origine ese estado.
3. Tiene que que repetirse a intervalos regulares de tiempo.
4. La actividad sensorial debe aumentar al salir de ese estado.
5. Tiene que corresponderse con cambios en el sistema nervioso central.
Aunque la mosca de la fruta (Drosophila melanogaster) se ha empleado como modelo para estudiar el sueño en invertebrados desde un punto de vista molecular, las abejas melíferas (Apis mellifera) fueron los primeros invertebrados en los que se describió un comportamiento análogo al sueño.
Fases del sueño en las abejas
Las obreras pecoreadoras duermen en una postura caracterizada por una relajación del tórax, la cabeza y las antenas, asociada a una disminución del tono muscular y la temperatura corporal y a una menor respuesta a estímulos externos. Cuando se sumen en un sueño profundo (un estado caracterizado por la ausencia de movimiento en las antenas) se produce una actividad electrofisiológica rítmica en el cerebro y en los cuerpos fungiformes1. Cuando se las priva del sueño durante 12 horas, muestran al día siguiente un "sueño retrasado", aumentando la duración de la fase de sueño profundo.
Las pecoreadoras son obreras relativamente viejas (las labores de recolectar polen y néctar ocupan la segunda mitad de las seis semanas de vida de una obrera) con marcados ritmos circadianos y duermen durante la noche. Por el contrario, las obreras más jóvenes, que realizan diversas tareas en la colmena (limpieza, cuidado de las larvas, construcción de panales, defensa de la colonia y almacenamiento de provisiones) durante las 24 horas del día, no muestran ritmos circadianos fijos durante sus primeros 3 a 14 días de vida. Este comportamiento llevó a plantear si las abejas jóvenes realmente dormían. Sin embargo, al igual que las pecoreadoras, las obreras jóvenes atraviesan por tres fases de sueño caracterizadas por diferencias en la postura y relajación del cuerpo, en la posición y movimiento de las antenas, en duración de las fases y en la velocidad de respuesta a estímulos.
* Inmóvil-activo
Es un estado de vigilia en la que las abejas permanecen en el mismo sitio y la cabeza, el tórax y el abdomen permanecen elevados. Si bien pueden mover las antenas y otras partes de su cuerpo, apenas se desplazan. Una variante de esta postura es la de acicalamiento, en la que permanecen prácticamente quietas, limpiándose partes del cuerpo.
* Primera fase del sueño (sueño ligero)
El tórax y el abdomen permanecen elevados pero no mueven las patas y las antenas suelen mantenerse extendidas.
* Segunda fase del sueño (transición al sueño profundo)
El cuerpo se encuentra más bajo y relajado y las antenas forman una especie de "L".
* Tercera fase del sueño (sueño profundo)
El cuerpo se encuentra totalmente relajado, reposando sobre el sustrato. Las antenas forman ahora una especie de "V" y tocan el suelo.
Las diferencias se manifiestan en varios aspectos:
1. Períodos de actividad
Las pecoreadoras se muestran más activas durante el día que durante la noche, mientras que el patrón de actividad en las obreras jóvenes (3 días de edad en el caso de las abejas empeladas en este estudio) es más variable durante las 24 horas de día, con períodos de sueño distribuidos a lo largo de ese intervalo.
2. Despertares breves
Las pecoreadoras y las obreras jóvenes se despiertan brevemente más o menos el mismo número de veces, pasando del sueño a un estado que puede ser inmóvil-activo o de acicalamiento. No obstante, las jóvenes pasan más a menudo entre las diferentes fases del sueño que las pecoreadoras.
3. Duración de las fases del sueño
La duración media de cada episodio de sueño es menor en las pecoreadoras y su frecuencia es mayor a lo largo del día.
4. Transiciones entre las fases del sueño
Las pecoreadoras y las jóvenes pasan normalmente de un estado activo (despierto) a otro inmóvil-activo o de acicalamiento de movilidad más reducida. La transición al sueño posterior es gradual, pasando por la primera fase del sueño en la mayoría de los casos y sólo excepcionalmente a la segunda o tercera fase de forma directa. Cuando se despiertan, lo hacen también gradualmente, pasando por un estado previo inmóvil-activo o de acicalamiento en lugar de pasar directamente al estado activo. Las diferencias más marcadas entre ambos tipos de obreras son en la transición desde la segunda y tercera fase del sueño a otros estados. Mientras que las jóvenes vuelven normalmente de la segunda y tercera fase a la primera, estado en el que pasan más tiempo, es común que las pecoreadoras salgan de esas fases y entren en un estado inmóvil-activo o de acicalamiento.
Así pues, las abejas jóvenes, incluso las activas durante las 24 horas del día, duermen de manera similar a las pecoreadoras, progresando gradualmente de un sueño ligero a un sueño profundo y despertándose brevemente un número similar de veces. Las diferencias residen en que las abejas jóvenes no tienen un patrón de sueño definido, sino que se distribuye a lo largo de las 24 horas del día, tienen menos episodios de sueño al día y éstos duran más que los de las pecoreadoras. También tienden a pasar con más frecuencia entre las tres fases del sueño, pero permanecen más tiempo en la primera fase (sueño ligero) que en la segunda y tercera (sueño profundo). Por el contrario, las pecoreadoras tienen más episodios de sueño durante el día y son más cortos. Además, tienden a progresar de un sueño ligero a uno profundo y de ahí pasan directamente a estados de vigilia, cambiando con menos frecuencia entre las fases del sueño.
Diferencias entre insectos y mamíferos
Las fases del sueño en las abejas y su profundidad recuerda a la de los mamíferos. Así, la primera fase se corresponde con un sueño ligero, un estado intermedio entre la vigilia y el sueño profundo, caracterizado por una mayor frecuencia en el movimiento de las antenas, una mayor sensibilidad a los estímulos externos y una duración corta. Comparándolo con las fases del sueño en humanos, sería equivalente a NMOR1 y NMOR2. La tercera fase del sueño se corresponde con un sueño profundo, caracterizado por una respuesta retardada frente a estímulos externos, relajación del cuerpo y las antenas, cese del movimiento de éstas últimas y una duración más larga, y que podría compararse con NMOR3 y NMOR4. El sueño profundo en las abejas se asocia también con un aumento en la duración del ciclo respiratorio y una disminución de la temperatura corporal. En las abejas no se ha descrito una fase de sueño que se corresponda exactamente con MOR, aunque en este estudio se han observado "movimientos antenales rápidos de pequeña amplitud" asociados a una postura específica del cuerpo que, al parecer, se corresponden con los arranques de actividad antenal descritos en otras investigaciones, un proceso que aún no se ha estudiado.
Del mismo modo, las abejas también comparten con los mamíferos el paso gradual de la vigilia al sueño profundo y del sueño profundo a la vigilia y la interrupción del sueño por breves despertares. Este último proceso, común a vertebrados e invertebrados, podría tener alguna función esencial todavía no conocida en la regulación del sueño.
Las diferencias en la dinámica del sueño entre pecoreadoras y jóvenes pueden reflejar cambios en la organización o en la función de la red neuronal del sueño (asociados a una maduración del sistema nervioso) y ponen de manifiesto una plasticidad en el sueño de los insectos análoga a las de los mamíferos (por ejemplo, diferencias en los patrones de sueño entre recién nacidos y adultos). Registros electrofisiológicos han mostrado que el sueño en las pecoreadoras está asociado a diferencias en la actividad rítmica en los cuerpos fungiformes, cuya estructura neuronal varía entre obreras jóvenes y pecoreadoras, y es la principal región que regula el sueño en Drosophila.
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