La teoría neutralista de la evolución molecular establece que la gran mayoría de los cambios evolutivos a nivel molecular son causados por la deriva genética de mutantes selectivamente neutros.1 La teoría fue propuesta por Motoo Kimura a finales de los 1960s y principios de los 1970s, y aunque fue recibida por algunos y algunas como un argumento contra la teoría de Darwin de la evolución por medio de la selección natural, Kimura mantuvo (con el acuerdo de la mayoría de quienes trabajan en biología evolutiva) que las dos teorías son compatibles: "La teoría no niega el papel de la selección natural en la determinación del curso de la evolución adaptativa". En cualquier caso, la teoría atribuye un gran papel a la deriva genética.
Motoo Kimura y la Teoría neutralista
Motoo Kimura es el autor principal de la teoría neutralista de la evolución molecular.2 Según esta última, la mayoría de los genes mutantes son selectivamente neutros, es decir, no tienen selectivamente ni más ni menos ventajas que los genes a los que sustituyen; en el nivel molecular, la mayoría de los cambios evolutivos se debe a la deriva genética de genes mutantes selectivamente equivalentes.
Kimura investigó la probabilidad de que aparezca un mutante con cierta ventaja selectiva en una población finita. En otras palabras: ¿cuál es la probabilidad de que ese gen se propague por toda la población? Kimura halló tres resultados:
Para una proteína determinada, la tasa de sustitución de un aminoácido por otro es aproximadamente igual en muchas líneas filogenéticas distintas.
Estas sustituciones parecen ocurrir al azar.
La tasa total de cambio en el ADN es muy alta, del orden de una sustitución de una base nucleotídica por cada dos años en una línea evolutiva de mamíferos.
En cuanto a la variabilidad dentro de la especie, se vio que la mayor parte de las proteínas eran polimórficas, es decir, que existían en diferentes formas, y en muchos casos sin efectos fenotípicos visibles y sin ninguna correlación con el medio ambiente.
A partir de estos resultados, Kimura dedujo dos conclusiones:
La mayoría de las sustituciones de nucleótidos debían ser el resultado de la fijación al azar de mutantes neutros, o casi neutros, más que el resultado de una selección darwiniana.
Muchos de los polimorfismos proteínicos debían ser selectivamente neutros o casi neutros y su persistencia en la población se debería al equilibrio existente entre la aportación de polimorfismo por mutación y su eliminación al azar.
Selección neutral vs. selección natural
La teoría neutralista asigna un papel menor a la selección natural en relación al rol jugado por la selección neutral. Los seleccionistas sostienen que para que un alelo mutante se difunda en una especie, debe poseer alguna ventaja selectiva; para los neutralistas, el azar y no la función, es la responable de la difusión de algunos mutantes en una población: su frecuencia fluctúa porque sólo se escoge un número relativamente pequeño de gametos de entre el amplio número de gametos masculinos y femeninos. En el curso de esta deriva aleatoria, la mayoría de los alelos mutantes se pierden por azar, pero la fracción restante termina por fijarse en la población.
Supongamos que v es la tasa de mutación por gameto y por unidad de tiempo (generación). Puesto que cada individuo tiene dos juegos de cromosomas, el número total de mutantes nuevos introducidos en cada generación en una población de N individuos es 2Nv.
Sea u la probabilidad de que un mutante logre la fijación, entonces la tasa k de sustituciones mutantes por unidad de tiempo viene dada por la ecuación k = 2Nvu. Es decir, aparecen 2Nv nuevos mutantes en cada generación, de los que la fracción u logra fijarse, y k representa la tasa evolutiva en función de las sustituciones mutantes.
La probabilidad de fijación si el mutante es selectivamente neutro es: u = 1 / (2N). Cualquiera de los 2N genes de la población tiene la misma probabilidad de fijarse que los demás; por tanto, la probabilidad de que el nuevo mutante sea el gen afortunado es de 1 / (2N). Sustituyendo 1 / (2N) por u en la ecuación de la tasa evolutiva, se obtiene k = v. Es decir, la tasa evolutiva en función de las sustituciones mutantes en la población equivale simplemente a la tasa de mutación por gameto, con independencia de cual sea el tamaño de la población.
Si el mutante tiene una pequeña ventaja selectiva s, entonces u es aproximadamente igual a 2s y la ecuación de la tasa evolutiva se convierte en k = 4Nsv. Es decir, la tasa evolutiva para los genes con ventaja selectiva depende del tamaño de la población, de la ventaja selectiva y de la proporción en la que aparezcan, en cada generación, los mutantes con tal ventaja selectiva.
La constancia de los valores de tasas evolutivas observados en diferentes organismos son más complatibles con la relación neutralista k = v que con la seleccionista k = 4Nsv.
Polimorfismo
La teoría neutralista sostiene que el polimorfismo (una fase maś de la evolución molecular) es selectivamente neutro y que se mantiene en una población mediante el aporte mutacional y la eliminación al azar. De hecho, se ha encontrado una fuerte correlación entre la variabilidad genética (o polimorfismo) de las proteínas y el peso de sus subunidades moleculares, lo que confirma al neutralismo: cuanto mayor sea el tamaño de una subunidad, más alta será su tasa de mutación. Es decir, para el neutralismo, las principales causas determinantes del polimorfismo son la estructura y la función molecular, mientras que para el seleccionista las causas ambientales son los factores determinantes.
Artículo principal: Polimorfismo
La teoría neutralista sostiene que el polimorfismo (una fase maś de la evolución molecular) es selectivamente neutro y que se mantiene en una población mediante el aporte mutacional y la eliminación al azar. De hecho, se ha encontrado una fuerte correlación entre la variabilidad genética (o polimorfismo) de las proteínas y el peso de sus subunidades moleculares, lo que confirma al neutralismo: cuanto mayor sea el tamaño de una subunidad, más alta será su tasa de mutación. Es decir, para el neutralismo, las principales causas determinantes del polimorfismo son la estructura y la función molecular, mientras que para el seleccionista las causas ambientales son los factores determinantes.Artículo principal: Polimorfismo
El neutralismo y el reloj molecular
Un gen o proteína pueden considerarse relojes moleculares, puesto que su tasa de evolución es relativamente constante a lo largo de períodos largos y toma valores semejantes en distintas especies.
Para los neutralistas, esta aparente constancia resulta incompatible con la concepción del cambio molecular como resultante de la selección natural: según la teoría sintética lo que habría de esperarse son tasas variables de evolución molecular, puesto que la intensidad de la presiones selectivas debe variar temporalmente y de una especie a otra.
Los defensores de la teoría sintética se han opuesto a semejante crítica, argumentando que su teoría no obliga a que el ritmo de evolución sea tan irregular: si la función de un gen o proteína es la misma en diferentes linajes evolutivos, evolucionará también al mismo ritmo, pues las restricciones a las que estará sometida serán similares. Por otro lado, los enormes lapsos de tiempo a lo largo de los cuales se calculan los ritmos de evolución molecular hacen que las fluctuaciones se compensen unas con otras, produciendo la impresión de una aparente constancia.
Polimorfismo: En general, polimorfismo describe múltiples y posibles estados de una única propiedad.
En biología, un polimorfismo genético son los múltiples alelos de un gen entre una población, normalmente expresados como diferentes fenotipos (p.e. el color de la piel es un polimorfismo).
En ciencia de los materiales y en mineralogía, capacidad de un material sólido de existir en más de una forma o estructura cristalina, todas ellas con la misma composición de elementos químicos. Por ejemplo, el diamante y el grafito son polimorfos del carbono. La α-ferrita, la austenita y la δ-ferrita son polimorfos del hierro. Cuando esta propiedad se da en compuestos formados por un único elemento se denomina también alotropía.
En computación (informática), es una de las propiedades fundamentales de la programación orientada a objetos. Véase Polimorfismo (programación orientada a objetos).
En computación (informática), es también una técnica utilizada por virus informáticos y gusanos para modificar partes de su código dificultando su detección. Véase Polimorfismo (virus informáticos)
En morfosintáxis (semántica) se refiere a la posibilidad de un mismo vocablo de poseer formas distintas, con variantes combinatorias diversas dentro de su estructura morfológica. El polimorfismo se evidencia en el proceso de evolución de la lengua, en el cual cada cambio en la estructura del signo puede repercutir con mayor o menos intensidad en su significación: matrimonio, casamiento.
Reloj molecular:En genética, el reloj molecular es una técnica para datar la divergencia de dos especies. Deduce el tiempo pasado a partir del número de diferencias entre dos secuencias de ADN.
La noción de "reloj molecular" fue acuñada por Emile Zuckerkandl y Linus Pauling, quienes en 1962 subrayaron que la cantidad de diferencias en los aminoácidos de la hemoglobina entre linajes encajaba con la tasa evolutiva de divergencia basada en la evidencia fósil. Esta observación fue generalizada, afirmando que la tasa de cambio evolutivo de cualquier proteína específica era aproximadamente constante a lo largo del tiempo y de diferentes linajes. Asimismo, se aplicó a la evolución de las secuencias de ADN, en particular a la teoría de la evolución neutra.
Más tarde, Allan Wilson y Vincent Sarich, a partir de su trabajo y el de Motoo Kimura (1968) observaron que los errores espontáneos en la replicación del ADN causan mutaciones que dirigen la evolución molecular, y que la acumulación de diferencias evolutivas neutrales entre dos secuencias podía usarse para medir el tiempo, si pudiera calibrarse la tasa de error de la replicación del ADN. Para ello, se utilizaron como referencias pares de grupos de especies vivas cuya fecha de especiación era ya conocida a partir del registro fósil.
En principio, se asumió que la tasa de error de la replicación del ADN era constante - no a lo largo del tiempo, sino en todas las especies y en cualquier parte del genoma que quisiese compararse. Dado que las enzimas que replican el ADN difieren muy ligeramente entre especies, a priori esta hipótesis parecía razonable. Sin embargo, conforme fue acumulándose evidencia molecular, la hipótesis de la constancia de la tasa de cambio se demostró falsa, al menos como hipótesis general. No obstante, a pesar de que la hipótesis del reloj molecular no puede asumirse completamente, funciona muchas veces, aunque ha de comprobarse en cada caso.
La técnica del reloj molecular es una herramienta importante en la sistemática molecular. El conocimiento de la tasa aproximada de evolución molecular en ciertos grupos de linajes facilita el establecimiento de fechas de eventos filogenéticos no documentados en el registro fósil, como la divergencia de taxones vivos y la formación del árbol filogenético.
Selección natural:En su forma inicial, la teoría de la evolución por selección natural constituye el gran aporte1 de Charles Darwin (e, independientemente, por Alfred Russel Wallace), fue posteriormente reformulada en la actual teoría de la evolución, la Síntesis moderna. En Biología evolutiva se la suele considerar la principal causa del origen de las especies y de su adaptación al medio.
La selección natural es un fenómeno esencial de la evolución con carácter de ley general y que se define como la reproducción diferencial de los genotipos en el seno de una población biológica. La formulación clásica de la selección natural establece que las condiciones de un medio ambiente favorecen o dificultan, es decir, seleccionan la reproducción de los organismos vivos según sean sus peculiaridades. La selección natural fue propuesta por Darwin como medio para explicar la evolución biológica. Esta explicación parte de dos premisas; la primera de ellas afirma que entre los descendientes de un organismo hay una variación ciega (no aleatoria), no determinista, que es en parte heredable. La segunda premisa sostiene que esta variabilidad puede dar lugar a diferencias de supervivencia y de éxito reproductor, haciendo que algunas características de nueva aparición se puedan extender en la población. La acumulación de estos cambios a lo largo de las generaciones produciría todos los fenómenos evolutivos.
La selección natural puede ser expresada como la siguiente ley general, tomada de la conclusión de El origen de las especies:
Existen organismos que se reproducen y la progenie hereda características de sus progenitores, existen variaciones de características si el medio ambiente no admite a todos los miembros de una población en crecimiento. Entonces aquellos miembros de la población con características menos adaptadas (según lo determine su medio ambiente) morirán con mayor probabilidad. Entonces aquellos miembros con características mejor adaptadas sobrevivirán más probablemente.
Molécula:En química, se llama moléculas a las partículas neutras formadas por un conjunto estable de, al menos, dos átomos enlazados covalentemente.
Casi toda la química orgánica y buena parte de la química inorgánica se ocupan de la síntesis y reactividad de moléculas y compuestos moleculares. La química física y, especialmente, la química cuántica también estudian, cuantitativamente, en su caso, las propiedades y reactividad de las moléculas. La bioquímica está íntimamente relacionada con la biología molecular, ya que ambas estudian a los seres vivos a nivel molecular. El estudio de las interacciones específicas entre moléculas, incluyendo el reconocimiento molecular es el campo de estudio de la química supramolecular. Estas fuerzas explican las propiedades físicas como la solubilidad o el punto de ebullición de un compuesto molecular.
Las moléculas rara vez se encuentran sin interacción entre ellas, salvo en gases enrarecidos. Así, pueden encontrarse en redes
cristalinas, como el caso de las moléculas de H2O en el hielo o con interacciones intensas pero que cambian rápidamente de direccionalidad, como en el agua líquida. En orden creciente de intensidad, las fuerzas intermoleculares más relevantes son: las fuerzas de Van der Waals y los puentes de hidrógeno. La dinámica molecular es un método de simulación por computadora que utiliza estas fuerzas para tratar de explicar las propiedades de las moléculas.
porfavor comenten saludos
