Hormonas vegetales

El desarrollo normal de una planta depende de la interacción de factores externos: luz, nutrientes, agua y temperatura, entre otros, e internos: hormonas.

Las hormonas se han definido como compuestos naturales que poseen la propiedad de regular procesos fisiológicos en concentraciones muy por debajo de la de otros compuestos (nutrientes, vitaminas) y que en dosis más altas los afectarían.

Regulan procesos de correlación, es decir que, recibido el estímulo en un órgano, lo amplifican, traducen y generan una respuesta en otra parte de la planta.
Interactúan entre ellas por distintos mecanismos:

Sinergismo: la acción de una determinada sustancia se ve favorecida por la presencia de otra.


Antagonismo: la presencia de una sustancia evita la acción de otra.


Balance cuantitativo: la acción de una determinada sustancia depende de la concentración de otra

Tienen además, dos características distintivas de las hormonas animales, a) ejercen efectos pleiotrópicos, actuando en numerosos procesos fisiológicos y b) su síntesis no se relaciona con una glándula, sino que están presentes en casi todas las células y existe una variación cuali y cuantitativa según los órganos. Las hormonas y las enzimas cumplen funciones de control químico en los organismos multicelulares.

Las fitohormonas pueden promover o inhibir determinados procesos.


Dentro de las que promueven una respuesta existen 4 grupos principales de compuestos que ocurren en forma natural, cada uno de los cuales exhibe fuertes propiedades de regulación del crecimiento en plantas. Se incluyen grupos principales: auxinas, giberelinas, citocininas y etileno.


Dentro de las que inhiben: el ácido abscísico, los inhibidores, morfactinas y retardantes del crecimiento, Cada uno con su estructura particular y activos a muy bajas concentraciones dentro de la planta.

Mientras que cada fitohormona ha sido implicada en un arreglo relativamente diverso de papeles fisiológicos dentro de las plantas y secciones cortadas de éstas, el mecanismo preciso a través del cual funcionan no es aún conocido.

Historia

Los diferentes grupos hormonales fueron descubiertos o caracterizados en:

Auxinas

El nombre auxina significa en griego 'crecer' y es dado a un grupo de compuestos que estimulan la elongación de las células. El ácido indolacético (AIA) es la forma natural predominante, actualmente se sabe que también son naturales


el IBA (ácido indol butírico),


ácido feniácetico,


el ácido 4 cloroindolacético y


el ácido indol propiónico (IPA),

Existe gran cantidad de auxinas sintéticas siendo las mas conocidas:


ANA (ácido naftalenacético),



IBA (ácído indolbutírico),



2,4-D (ácido 2,4 diclorofenoxiacético),



NOA (ácido naftoxiacético)



2,4-DB (ácido 2,4 diclorofenoxibutilico)



2,4,5,-T (ácido 2,4,5 triclorofenoxiacético)


Biosíntesis


Aunque las auxinas se encuentran en toda la planta, la más altas concentraciones se localizan en las regiones meristemáticas, las cuales están en crecimiento activo, siendo éste el sitio de síntesis. Su síntesis puede derivar del triptofano, que por transaminación y descarboxilación da origen al AIA o de la triptamina por oxidación.

Se le encuentra tanto como molécula libre que es la forma activa o en formas conjugadas (con proteínas solubles), inactivas. La forma conjugada es la forma de transporte, de almacenamiento en semillas en reposo, y de evitar la oxidación por acción de la AIA oxidasa. Este proceso de conjugación parece ser reversible.

La concentración de auxina libre en plantas varía de 1 a 100 µg/kg peso fresco. En contraste, la concentración de auxina conjugada ha sido demostrada en ocasiones que es sustancialmente más elevada.


Traslado


Su traslado se realiza a través de floema y xilema, no es polar como en el caso de las auxinas.



Modo de acción


Las giberelinas provocan la división celular al acortar la interfase del ciclo celular e inducir las células en fase G1 a sintetizar ADN. También promueven la elongación celular al incrementar la plasticidad de la pared y aumentar el contenido de glucosa y fructosa, provocando la disminución del potencial agua, lo que lleva al ingreso de agua en la célula y produce su expansión, inducen la deposición transversal de microtúbulos y participan en el transporte de calcio. También pueden actuar a nivel génico para provocar algunos de sus efectos fisiológicos.



Efectos fisiológicos



Controlan el crecimiento y elongación de los tallos .


Elongación del escapo floral, que en las plantas en roseta es inducido por el fotoperíodo de día largo.


Inducción de floración en plantas de día largo cultivadas en época no apropiada


Crecimiento y desarrollo de frutos


Estimulan germinación de numerosas especies, y en cereales movilizan reservas para crecimiento inicial de la plántula.


Inducen formación de flores masculinas en plantas de especies diclinas.


Reemplaza la necesidad de horas frío (vernalización) para inducir la floración en algunas especies (hortícolas en general).



Aplicaciones en la agricultura




En alcaucil para producir agrandamiento y alargamiento del escapo floral



En perejil para aumentar crecimiento (en épocas de frío principalmente)



En cítricos retarda la senescencia de los frutos



En vid para alargar de los pedúnculos florales para evitar enfermedades fúngicas, obtener bayas de mayor tamaño sin semillas



En manzano para aumentar tamaño y calidad de la fruta



En Coníferas, para incrementar la producción de semillas induciendo la floración precoz



En caña de azúcar para aumentar rendimiento en sacarosa



Romper latencia en tubérculos de papa y dormancia en semillas.



En malterías para aumentar la hidrólisis del almidón del endosperma de cebada

Citocininas

Las citocininas son hormonas vegetales naturales que derivan de adeninas sustituidas y que promueven la división celular en tejidos no meristemáticos. Inicialmente fueron llamadas cinetinas, sin embargo, debido al uso anterior del nombre para un grupo de compuestos de la fisiología animal, se adaptó el término citocinina (citocinesis o división celular). Existen citocininas en musgos, algas café, rojas y en algunas Diatomeas.


Estructura de las citocininas

Citocininas naturales

Citocininas sintéticas

Biosintesis


Son producidas en los órganos en crecimiento y en el meristema de raíz. Se sintetizan a partir del isopentenil adenosina fosfato (derivado de la ruta del ácido mevalónico) que por perdida de un fosfato, eliminación hidrolítica de la ribosa y oxidación de un protón origina la zeatina, es una citocinina natural que se encuentra en el maíz (Zea mays L.) de allí su nombre.

Traslado


Las citocininas se trasladan muy poco o nada en la planta, sin embargo se las identifica en xilema (cuando se sintetizan en la raíz) y floema. Sin embargo, cuando los compuestos se encuentran en las hojas son relativamente inmóviles.


Modo de acción


Como derivan de una purina:


Se unen a la cromatina del núcleo


Efecto promotor sobre el ARN y las enzimas.


Estimulan el estado de transición del estado G2 en la mitosis


Actúan en la traducción del ARN.


Incrementan la rapidez de síntesis de proteínas


Efectos fisiológiocs



División celular y formación de órganos.


Retardo de la senescencia (debido a su propiedad de generar alta división celular son fuente de nutrientes, por lo que realizan su efecto de retardo de la senescencia)


Desarrollo de yemas laterales.


Inducen partenocarpia


Floración de plantas de días corto.


Reemplazo de luz roja en germinación de semillas fotoblásticas



Aplicaciones en la agricultura



Retardo de la senescencia de flores y hortalizas de hojas, manteniendo por mas tiempo el color verde


En manzanos, rosas o claveles promueve la ramificación lateral


En combinación con giberelinas controla forma y tamaño de algunos frutos (manzano)


Inducen partenocarpia en algunos frutos


Reemplazan la necesidad de luz roja en semillas de lechuga


Interrumpen dormancia en vid


Disminuyen contenido de alcaloides en plantas del género Datura


Promueven la formación de vástagos en el cultivo in vitro

Etileno

El etileno, es una de las hormonas de estructura más simple, gaseoso, al ser un hidrocarburo, es muy diferente a otras hormonas vegetales naturales. Aunque se ha sabido desde principios de siglo que el etileno provoca respuestas tales como geotropismo y abscisión, no fue sino hasta los años 1960s que se empezó a aceptar como una hormona vegetal.

Biosíntesis


Deriva de los C3 y C4 de la metionina, que pasa, con gasto de ATP, a S-adenosilmetionina (SAM), por acción de una enzima pasa a ácido aminociclopropano- 1 carboxílico (ACC) y por oxidación de este y por la acc oxidasa se forma etileno. Una característica de esta hormona es que posee acción autocatalítica, esto se debe a que la presencia de etileno activa la acción del gen que codifica la enzima que pasa de ACC a etileno

Factores que afectan la biosíntesis de etileno

El etileno parece ser producido esencialmente por todas las partes vivas de las plantas superiores, y la tasa varía con el órgano y tejido específicos y su estado de crecimiento y desarrollo. Las tasas de síntesis varían desde rangos muy bajos (0.04-0.05 µl/kg-hr) en blueberries (Vaccinium sp.) a extremadamente elevadas (3.400 µl/kg-hr) en flores devanecientes de orquídeas Vanda.



Modo de acción


Su acción se da principalmente porque:


Se une a receptores del tipo proteico que reconocen moléculas pequeñas de doble ligadura


Deber ser una metalproteína que contiene CU o Zn


Los receptores son principalmente dos (ETR y ERS) uno formado por dos elementos: un sensor y otro de respuesta (ETR) y otro con solo el elemento sensor (ERS)


Actúan en la traduccción y amplificación de la señal de la hormona, al unirse el etileno a sus receptores , se desencadenan las reacciones que llevan a la respuesta al etileno.


En general se observa un aumento en la síntesis de enzimas



Efectos fisiológicos



Maduración de frutos


Senescencia de órganos


Epinastia


Tigmomorfogénesis o perturbación mecánica


Hipertrofias


Exudación de resinas, latex y gomas


Promoción o inhibición de los cultivos de callos in vitro


Inhibición de la embriogénesis somática


Apertura del gancho plumular


Inducción de raíces


Inhibición del crecimiento longitudinal


Incremento del diámetro caulinar



Antagonistas




[CO2] Compite por el sitio de unión del etileno con el receptor. Por eso se utiliza para la conservación de frutas


Ag+ Interfiere la unión del etileno con su receptor. Se lo utiliza para la conservación de flores


2,5 norbornadieno cis buteno Inhibe la acción del etileno de manera competitiva por unirse al mismo receptor.


Usos en la agricultura


Maduración de frutos climatéricos


Evitar vuelco en cereales


Provocar abscisión de órganos y frutos


Estimula la germinación


Inducción de floración


Incremento del flujo de latex, gomas y resinas


Inhibición de la nodulación inducida por Rizhobium, de la tuberización y bulbificación


Promoción de la floración femenina en Cucurbitáceas

El etileno se aplica como gas en ambientes cerrados o en forma liquida como pulverizaciones de Etephon que al ponerse en contacto con la planta libera etileno.