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Transporte a través de las membranas biológicas Pequeño resumen introductorio el tema: https://docs.google.com/document/pub?id=1pEv7jBo4G_AnzK-jcVc-SLO8oQB3Rt2jBaTwrnLdJ1I Transporte en bloque El transporte en bloque es un proceso activo que se desarrolla en la membrana plasmática y que se clasifica en 2 procesos diferente pero relacionados: Endocitosis: En este fenómeno de membrana se incorporan volúmenes importantes de material utilizando vesículas endociticas. Este proceso puede comprometer líquidos (pinocitosis) o sólidos (fagocitosis). Exocitosis: Este proceso también utiliza vesículas, que se integran a la membrana plasmática y permiten liberar contenido al exterior. Endocitosis – Pinocitosis Endocitosis mediada por receptores La endocitosis mediada por receptores es una forma de pinocitosis que puede desarrollarse de 3 diferentes maneras: Se destruye el receptor y se destruye el ligando: Ej. LDL Las LDL o partícula de baja densidad son partículas plasmáticas que tienen un diámetro de 20 a 25nm y que permiten el transporte de colesterol. Está constituido por una monocapa de fosfolípidos con los que se asocia el colesterol no esterificado, y en la cual también se identifica una proteína denominada APO B100. En el centro de la partícula se observan moléculas de colesterol esterificado con ácidos grasos. En la membrana plasmática se identifican receptores para la LDL que permiten que estos ligandos sean incorporados en una endocitosis mediada por receptores que depende de clatrina. Las vesículas endociticas son incorporadas al endosoma 1º y a ese nivel el pH modifica la afinidad del receptor y libera a las LDL. De aquí en mas mientras que los receptores son reciclados de vuelta a la membrana plasmática a través de los endosomas las LDL son direccionadas a través de os cuerpos multivesiculares a los endosomas 2º y finalmente a los lisosomas. El receptor de la LDL modifica su afinidad en función del pH al que se encuentra expuesto. Cuando se lo observa en la membrana plasmática se distingue un dominio citoplasmático que recibe a la AP2 y a los trisqueliones (gracias a su señal de clasificación). También tiene un dominio de transmembrana y un gran dominio extracelular constituido por un sector voluminoso denominado β-propeller o súper barril al que se una el brazo aceptor del ligando, el cual está formado por 7 segmentos o repeticiones (R1 – R7) que es el segmento que se adapta para recibir al la LDL uniéndose específicamente a la APO B100. Cuando este receptor se ubica en la membrana del endosoma y se expone a un pH mas acido el dominio β- Propeller recibe H+ y se carga positivamente atrayendo el brazo aceptor del ligando que tiene carga negativa que al adosarse pierde su forma y libera a la LDL. Cuando el receptor se recicla y vuelve a la membrana exponiéndose al pH cercano a la neutralidad del medio extracelular el brazo se separa y está dispuesto nuevamente para recibir el ligando. El receptor y el ligando se reciclan ambos: Ejemplo, la transferrina La transferrina es una glucoproteína plasmática que tiene la capacidad de transportar Fe desde el hígado y los intestinos hacia los diferentes tejidos por vía plasmática. La transferrina o ferrotransferrina transporta átomos de Fe y se asocian y se asocian a su receptor en la membrana plasmática, para incorporarse en una endocitosis mediada por receptores. Al llegar al endosoma 1º el pH provoca la liberación del Fe de la proteína sin que la misma se desprenda del receptor. Una vez que la proteína a liberado al Fe se denomina APOtransferrina, la cual unida a su receptor se recicla hacia la membrana plasmática. De vuelta en dicha membrana la APOtransferrina se libera del receptor para volver a cargarse del Fe. En este caso por lo tanto el receptor como el ligando. Se destruyen el receptor y el ligando: Ejemplo el factor de crecimiento epidérmico. El factor de crecimiento epidérmico al actuar sobre su receptor de membrana lo activa generando una señal que provoca como resultado final la división de la célula. Una vez que la señal se ha generado tanto el ligando como el receptor deben ser retirados de la membrana con el objetivo de evitar que la señal se mantenga y en consecuencia la célula se divida más de una vez. Receptor y ligando pasar al endosoma y luego a cuerpos multivesiculares, a ese nivel se producen invaginaciones en la membrana para generar vesículas luminales en las cuales se observan tanto al receptor como al ligando, de esta manera se logra retirar los receptores de la membrana para que puedan ser destruidos al llegar a los lisosomas. Este mecanismo no recicla nada destruyendo ambos elementos. Pinocitosis no especifica- No dependiente de receptores En las formas inespecíficas de pinocitosis no se usan receptores y en este caso y por lo tanto las vesículas endociticas están cargadas de material líquido con elementos en suspensión que no fueron seleccionados. Está forma de pinocitosis suele observarse con frecuencia en organismos unicelulares, en los cuales se usan simplemente para incorporar líquidos pero también para reciclar membrana. Es frecuente que luego de una etapa de exocitosis activa la membrana plasmática aumente su tamaño porque ha ganado nueva membrana a partir de las vesículas que se fusionaron con ella, se utiliza entonces el mecanismo de la pinocitosis inespecifica para lograr que parte de esa membrana sea reciclada nuevamente hacia el interior celular. Fagocitosis La fagocitosis es un proceso por el cual se incorpora material solido al interior celular. Tiene objetivos diferentes, por ejemplo en los organismos unicelulares es una forma de alimentación, sin embargo en organismos multicelulares complejos, el proceso se ha desarrollado de manera que es ejecutado por un tipo particular de célula llamado macrófago y tiene objetivos diversos como por ejemplo destruir microorganismos o bien limpiar los restos de tejido en un proceso inflamatorio. Si consideramos los macrófagos del sistema inmunológico, observamos que si bien pueden ejecutar la fagocitosis de manera inesperada, también es cierto que el proceso puede adquirir cierta especificidad gracias a un conjunto de moléculas denominadas opsoninas. Al analizar este proceso en un macrófago se observa que el fenómeno se desarrolla en 2 etapas, 1ª fase de adhesión, 2ª fase de penetración. Durante la fase de adhesión los elementos a fagocitar s adhieren a la membrana del macrófago. En general este y otros fenómenos inmunológicos dependen para su ejecución del reconocimiento de antigenos extraños, en este caso los linfocitos b del sistema inmune toman contacto con estos antigenos ya sea en forma directa o bien o bien porque otras células se los han presentado y reaccionan transformándose en células plasmáticas, las cuales producen y liberan inmunoglobulinas, es decir anticuerpos específicos para lo antigenos que generaron el proceso. Estos anticuerpos se unen a los antigenos presentes en el elemento a fagocitar, por ejemplo una bacteria. Cuando el macrófago, que tiene en su membrana plasmática receptores específico para la porción Fc de las inmunoglobulinas (la cola de las Ig) se encuentra con el elemento portador de los mismos (las bacterias) se desarrolla la fase de adhesión. En 2º termino como respuesta a la adhesión la membrana plasmática se proyecta gracias a que se generan prolongaciones y se engloba al elemento a fagocitar. Estas prolongaciones dependen de la construcción de las redes de actina citoplasmáticas. El elemento englobado es incorporado por medio de una gran vesícula denominada fagosoma o heterofagosoma. Exocitosis Es el proceso opuesto a la endocitosis, y en general se produce cuando un grupo de vesículas se unen y fusionan a la membrana plasmática integrando su membrana con ella y liberando su contenido. En este proceso se utilizan proteínas Rb y receptores v y t-snare. La exocitosis es parte de una serie de procesos celulares diversos por ejemplo, se constituyen en la última fase del proceso de secreción tanto constitutiva como regulada, también es parte del fenómeno de transcitosis, y un proceso clave e fenómenos más particulares como por ejemplo las sinapsis químicas. Secreción Celular La secreción es un proceso celular muy complejo mediante el cual un grupo particular de sustancias fabricadas en el interior celular se internan a la llamada ruta biosintetica secretora, y pasan desde su sitio de fabricación en el RE hacia el Aparato de Golgi en el cual son modificados para luego ser direccionados hacia la vía reguladora o constitutiva, y finalmente a través de los gránulos secretorios ser liberado al exterior en proceso de exocitosis (etapa final de la secreción). Si bien este fenómeno puede clasificarse de varias maneras, por ejemplo constitutiva o regulada o serosa, mucosa o mixta, en general se habla de tipos de secreción, los cuales son los siguientes: Secreción Exocrina Secreción Endocrina Secreción Anficrina Secreción Parácrina Secreción Autocrina Secreción Citógena Secreción Citócrina Secreción Neurocrina Secreción exocrina: Se caracteriza porque el producto de secreción se libera a una superficie ya sea interna o externa del organismo. Las glándulas exocrinas son estructuras multicelulares que se caracterizan por tener una superficie secretora o adenómero y un conducto excretor que se utiliza para trasladar la secreción por una superficie. La célula del adenómero suele tener más o menos una forma piramidal y se encuentran polarizadas, con un sector apical y otro basal. En el sector basal encontramos al núcleo, al RE y mitocondrias, en el sector apical al Golgi y los gránulos secretores que pueden ser de cimógenos si la secreción es serosa o de mucigeno si l secreción es mucosa. Este es un caso especial que se corresponde al de la célula caliciforme. Está célula aparece mezcladas con otras células no secretoras en algunos epitelios, y produce una secreción mucosa que se libera a la superficie de los mismo, también es una célula polarizada, la zona apical se encuentra dilatada por una importante acumulación de gránulos de mucigeno, tiene también un aparato de Golgi a ese nivel. En la zona basal encontramos el núcleo, RE y mitocondrias. Su nombre deriva de la dilatación de su zona apical. Secreción endocrina: En este caso hablamos de glándulas que producen y liberan hormonas a la sangre. Están glándulas no tiene conducto excretor y son liberadas directamente a la sangre. En general las glándulas endocrinas están organizadas en cordones celulares y están muy vascularizadas. Existe también en este caso otra opción: Células individuales que se mezclan en un epitelio con otras no secretoras y que en este caso libera su secreción hacia la base para que las hormonas pasen a los vasos sanguíneos ubicados debajo del epitelio. Las hormonas son mensajeros celulares que actúan sobre células blanco o diana ubicados más o menos lejos, llegan a ellas por la sangre y tienen una naturaleza química variada, algunos son péptidos como la insulina o la hormona del crecimiento (somatotrofina) otras son esteroides derivadas del colesterol como los estrógenos, progesterona o testosterona y otras son derivadas de aminoácidos como hormonas de la tiroides (tiroxina o T4 y triyodotironina o T3). Actúan sobre recetores en la membrana de la célula blanco que se ubica de acuerdo a 2 modelos: 1º Receptores de la membrana plasmática para las hormonas peptídicas que no pueden atravesarla. 2º Receptores citoplasmáticos o nucleasas para las hormonas esteroides que si pueden atravesar la membrana. Secreción Anficrina: Se da en glándulas que producen una secreción mixta endocrina y exocrina como el páncreas y el hígado. Secreción Parácrina: Es producida por células que liberan mensajero celulares que envían mensajeros celulares que actúan localmente sobre células vecinas si pasar a la sangre. Secreción Autocrina: En este caso la célula libera secreciones que la autoestimulan, por ejemplo los linfocitos liberan citoquinas que estimula su propia maduración. Secreción citógena: Es producida por glándulas que liberan células vivas, por ejemplo los testículos. Secreción citócrina: Es el caso del melanocito de la piel que utilizando prolongaciones citoplasmáticas inyecta el pigmento melanina en las células vecinas. Secreción Neurocrina: En este caso se trata de neuronas que producen o liberan hormonas que se liberan a la sangre, por ejemplo la hormona anti diurética responsable de concentrar la orina y la oxitocina responsable de las contracciones uterinas durante el parto.

La división celular El ciclo de una célula comprende el periodo de tiempo que va desde que se forma hasta que se divide, dando lugar a nuevas células. En las especies eucariotas pluricelulares se pueden distinguir dos tipos de células: las diploides y las haploides. El ciclo celular Pasado un tiempo más o menos largo, todas las células se dividen o mueren. En ambos casos la célula inicial deja de existir. La duración de la vida celular es muy variable. El tiempo que comprende todo el ciclo celular se denomina tiempo de generación (T). La existencia en los organismos pluricelulares de células que viven menos tiempo que el individuo, implica la necesidad de un ritmo de reproducción celular que al menos iguale el ritmo de las células que mueren. En el ciclo celular se diferencian dos etapas: una inicial de larga duración, en la que la célula presenta un núcleo definido, denominada interfase; y una etapa final corta, en la que la célula presenta cromosomas, denominada división o fase M. La interfase Consta de tres etapas: Fase G1: en la que se producen la transcripción y la traducción. Cuando alcanzan el denominado punto R o sin retorno la célula entrará inevitablemente en la siguiente fase. Hay células que pasan un periodo largo sin alcanzar este punto R y entran en la llamada fase G0. Aquellas células tan especializadas que no se dividen (como las neuronas) quedan detenidas en G0. Fase S: se produce la duplicación del ADN. Fase G2: se inicia cuando acaba la síntesis de ADN, y termina en el momento que se distinguen los cromosomas. Ciclo celular .La división celular o fase M Comprende la división del núcleo o mitosis, también denominada cariocinesis; y la división del citoplasma o citocinesis. La mitosis La mitosis es el tipo de división nuclear que tiene lugar cuando se han de generar células con igual número de cromosomas que la célula madre. Se divide en cuatro fases: Profase: se inicia cuando empiezan a condensarse las fibras de ADN hasta formar las dos cromátidas, unidas por el centrómero. Se forma el complejo centriolar, constituido por un centriolo y un procentriolo (diplosoma) (ver t26) y el material pericentriolar o centrosoma, a partir del cual se forman los microtúbulos que formarán el huso acromático. Se despolimeriza la lámina nuclear y se rompe la envoltura. Se forma la placa cinetocórica en el centrómero. Metafase: debido al alargamiento de los microtúbulos cinetocóricos, los cromosomas quedan equidistantes a ambos complejos centriolares, disponiéndose en la mitad del huso y constituyendo la placa ecuatorial. Anafase: se inicia con la separación de las dos cromátidas hermanas, que constituyen el cromosoma metafásico, formando el cromosoma anafásico con una sola cromátida. La anafase acaba cuando un juego de cromosomas anafásicos llega a un polo y el otro juego al polo opuesto. Telofase: comienza a unirse la lámina nuclear a los cromosomas, facilitando la formación de la nueva envoltura nuclear. Los cromosomas empiezan a desenrollarse, lo que posibilita la transcripción y la formación de la región organizadora nucleolar. Citocinesis La división del citoplasma en las células animales se realiza por estrangulación del citoplasma. Comienza al final de la anafase, cuando aparece el surco de división como resultado de la formación del anillo contráctil interno. El anillo está formado por polímeros de actina. La meiosis La meiosis es la división celular que permite la reproducción sexual. Comprende dos divisiones sucesivas: una primera división meiótica, que es una división reduccional, ya que de una célula madre diploide (2n) se obtienen dos células hijas haploides (n); y una segunda división meiótica, que es una división ecuacional, ya que las células hijas tienen el mismo número de cromosomas que la madre (como la división mitótica). Así, de dos células n de la primera división meiótica se obtienen cuatro células n. Igual que en la mitosis, antes de la primera división meiótica hay un periodo de interfase en el que se duplica el ADN. Sin embargo, en la interfase de la segunda división meiótica no hay duplicación del ADN. Primera división meiótica Profase I: es la más larga y compleja, puede durar hasta meses o años según las especies. Se subdivide en: leptoteno, se forman los cromosomas, con dos cromátidas; zigoteno, cada cromosoma se une íntimamente con su homólogo (fenómeno de sinapsis); paquiteno, los cromosomas homólogos permanecen juntos formando un bivalente o tétrada; diploteno, se empiezan a separar los cromosomas homólogos, observando los quiasmas; diacinesis, los cromosomas aumentan su condensación, distinguiéndose las dos cromátidas hermanas en el bivalente. Metafase I: la envoltura nuclear y los nucleolos han desaparecido y los bivalentes se disponen en la placa ecuatorial. Anafase I: los dos cromosomas homólogos que forman el bivalente se separan, quedando cada cromosoma con sus dos cromátidas en cada polo. Telofase I: según las especies, bien se desespiralizan los cromosomas y se forma la envoltura nuclear, o bien se inicia directamente la segunda división meiótica. Segunda división meiótica Está precedida de una breve interfase, denominada intercinesis, en la que nunca hay duplicación del ADN. Es parecida a una división mitótica, constituida por la profase II, la metafase II, la anafase II y la telofase II. Comparación entre mitosis y meiosis. ADN La molécula de ADN es una hélice dextrógira, es decir, está enroscada en el sentido de las agujas del reloj. Es un sistema universal; un triplete de letras codifica siempre el mismo aminoácido, tanto en el código genético de una bacteria como en el de una col, un cerdo o un ser humano. Si estirásemos el ADN de todas las células del cuerpo humano y las situásemos una tras otra cubriríamos la distancia que existe entre la Tierra y la Luna (más de 700.000 kilómetros). En la meiosis, proceso en el cual tienen lugar dos divisiones celulares sucesivas, posteriores a un proceso de duplicación del ADN, dan lugar a cuatro células haploides a partir de una sola célula diploide. Durante una prolongada profase 1, cuando los cromosomas homólogos se alienan cuidadosamente, ocurren fenómenos de entrecruzamiento cromosómico. En la primera división celular meiotica, un miembro de cada par cromosómico, compuesto aun por cromatidas hermanas unidas, se distribuye a cada célula hija. Luego se produce una segunda división celular, sin replicación del ADN y cada cromatida hermana se segrega hacia una célula diploide distinta.