TeteTeton

Escenario Los acontecimientos de Halo 2 se sitúan en el siglo XXVI, donde los seres humanos bajo los auspicios del Comando Espacial de Naciones Unidas (UNSC) han desarrollado los viajes en el espacio de tipo superlumínico y han colonizado una gran cantidad de mundos.6 De acuerdo al contexto del juego, la colonia espacial de Harvest ha sido diezmada por un colectivo de razas alienígenas conocido como el Covenant durante el año de 2525. Tras declarar a la humanidad como un insulto hacia sus dioses, los Forerunners, el Covenant comienza a destruir sistemáticamente a las colonias humanas con la ayuda de su tecnología avanzada. Tras la destrucción del bastión humano en el planeta Reach, una sola nave, Pillar of Autumn («Baluarte de otoño»), lleva a cabo acciones protocolarias para expulsar al Covenant de la Tierra por lo cual inicia un viaje superlumínico. Poco después, el equipo descubre un mundo en forma de anillo llamado Halo y perteneciente a la raza Forerunner. Una vez que se desata una rebelión en ese planeta, los humanos descubren que los anillos en realidad son armas construidas para contener específicamente a una raza de parásitos conocida como los Flood. El supersoldado Jefe Maestro y su acompañante IA Cortana se enteran por parte de la IA de Halo, 343 Guilty Spark, de que la activación de todos los mundos Halo tiene como objetivo prevenir que los Flood se sigan expandiendo y con ello destruyendo toda forma de vida en la galaxia. Sin embargo, en vez de activar el anillo, el Jefe Maestro evade a Spark y a sus robots y detona los motores del Pillar of Autumn, con lo cual destruye la instalación y previene el escape de los Flood. De vuelta a la Tierra, el Jefe Maestro y Cortana se topan con la invasión repentina de tropas Covenant.14 En Halo 2, los protagonistas encuentran una nueva instalación de los llamados «anillos sagrados»; sin embargo, en el desesperado intento de comenzar el «Gran Viaje», el Covenant comienza una revuelta en contra de sus aliados Elites. Aún así, Jefe y compañía deciden investigar la estructura y evitar que los Profetas activen los anillos. En la imagen, un cosplay del Jefe Maestro. A diferencia de su predecesor, Halo 2 consta de 15 niveles o misiones del modo campaña,15 y cada uno se desarrolla de manera lineal, pues la historia transcurre a través de ellos: The Heretic. Es la introducción argumental del juego; en él se menciona como el Inquisidor adquiere el rango de Hereje. Y muestra cómo fue que los humanos localizaron el segundo anillo The Armory. El Covenant localiza la base de la UNSC en la Tierra, y comenza a atacarla. El nivel es un tutorial que enseña al jugador los movimientos básicos de la mira, desplazamiento, disparos, etc. Cairo Station. Se desarrolla en una nave con nombre igual al del nivel; ahí Jefe deberá hacerse cargo de los invasores Covenant. Tiene por objetivo salir de dicha nave, con el fin de que Jefe logre llegar a la Tierra y contenga la ofensiva enemiga. Outskirts. Una vez que el supersoldado arriba al planeta, debe proseguir su misión a lo largo de Old Mombasa, con el fin de llegar hasta la playa de la ciudad. Una vez en ella, debe cruzar una larga carretera para llegar así a su próximo destino. Cabe señarse que es el primer nivel donde se puede conducir un vehículo. Metropolis. Después de atravesar un gran túnel, el Jefe logra llegar a Old Mombasa, donde debe recorrer la ciudad con el fin de localizar a otros soldados que se quedaron atrás durante la batalla; además, tiene que derrotar una amenaza letal: un Scarab. Pero para ello utiliza la fuerza del tanque Scorpion. The Arbiter. La historia da un giro hacía el Inquisidor, donde debe localizar y aniquilar a un rebelde herético de la resistencia en las minas de gas del planeta Thershold, lugar sobre el que rotaba el primer anillo Halo. The Oracle. Después de sobrevolar el área de la mina, el Inquisidor llega a una extraña estación, donde se localiza la principal fuerza de los herejes. Allí, el Inquisidor tiene que evitar que el líder hereje escape del planeta. Además, se revela que fue 343 Guilty Spark quien comenzó la resistencia al contar la verdad a varios soldados Covenant, a parte de que los Flood comienzan a infestar el planeta gaseoso. Delta Halo. Después de que se contuvieran las fuerzas enemigas en la Tierra, Keyes, Johnson y Jefe realizan un viaje inesperado para salir del la zona de batalla terrestre. Sin embargo, debido a que alcanzaron una velocidad cercana a la de la luz, llegaron a la Instalación 05 por accidente. En él, Jefe deberá buscar un antiguo templo donde se esconde el Profeta del Pesar. Regret. Una vez que localiza el templo, Jefe busca a Pesar por todo la estructura alienígena, llega finalmente a su base secreta y lo asesina para evitar que éste activara el anillo. Sacred Icon. El Inquisidor debe buscar el Índice del Halo para comenzar de una vez por todas el Gran Viaje. Pero en su travesía tiene que enfrentarse a hordas de Flood y Centilas, para llegar con un grupo de Elites que se encuentran en un zona inhóspita del colosal anillo. Quarantine Zone. Continuando con su búsqueda por obtener el Índice, el Inquisidor se topa con Johnson y Keyes, al igual que con Tartarus. Los humanos logran conseguir el artefacto antes que el Covenant, pero estos realizan una jugarreta y logran quitarles el Ícono Sagrado. El Inquisidor logra su misión, pero es traicionado por su compañero Brute lanzándolo hacia un abismo que estaba cerca. Otro Elite, llamado Rtas 'Vadumee apoya al jugador durante el nivel, aconsejándolo sobre lo que debe hacer a continuación. Gravemind. El nivel toma lugar inmediatamente después de que el líder Flood teletransporta a Jefe, a la estructura llamada High Charity. El objetivo principal es llegar a la sala de control del Delta Halo antes que Verdad, y evitar que con la ayuda del recién obtenido Índice active el anillo. Durante este nivel, la Guerra Civil del Covenant se empieza a gestar, por lo que los enemigos son sólo Brutes. A pesar del nombre del nivel, no aparecen Flood ni la criatura homónima a la cual se hace referencia. Uprising. Debido a la traición que el Covenant causó a los Elites, el Inquisidor debe enfrentarse contra sus antiguos aliados a lo largo de la Instalación 05 con el fin de reunirse con su camarada Rtas y planear un contraataque. High Charity. El penúltimo nivel se desarrolla en la ciudad flotante del Covenant, que fue infestada por los Flood. En ella Jefe debe evitar que la estructura Forerunner que se ubica en el centro de la ciudad, sea tomada por Verdad y se dirija a la Tierra para terminar con su llamada «guerra santa». The Great Journey. Con la ayuda de Johnson, el Inquisidor se dirige hacía la Sala de Control del Delta Halo, con el fin de detener a su adversario Brute. Después de saber la verdad sobre los anillos y de la traición de los Profetas, con la ayuda de un Scarab el Inquisidor irrumpe en la Sala de Control y se enfrenta a Tartarus; dejándolo al borde de la muerte y con la esperanza de que reconociera la razón real de los Halos, el líder Brute ignora las peticiones de Thel y activa el anillo. A pesar de ello, Keyes causa un fallo en el sistema de la estructura al retirar el Índice, dando lugar a que el único método de activación de los mismos sea mediante la llamada «Arca». Personajes Protagonistas Jefe Maestro: es el personaje jugador, un supersoldado SPARTAN-117 que después de la destrucción del primer anillo en Halo: Combat Evolved es condecorado. Sin embargo, durante un ataque sorpresivo por parte del Covenant, recibe la misión de perseguir y asesinar al Profeta del Pesar, lo cual logra instantes después. En el proceso, descubre una nueva instalación de Halo y cuando se propone a desactivarla conoce a Thel 'Vadamee, mejor conocido como el Inquisidor. Poco después, aborda una nave denominada Dreadnought, que se dirige a la Tierra siendo la llave para la activación de un portal que lleva al Arca; durante su viaje, intenta asesinar al Profeta de la Verdad (para mayor información véase Halo: First Strike). Cortana: es una inteligencia artificial (IA) de la UNSC, y compañera del Jefe Maestro. Durante la intervención del Covenant en la Tierra, trata de desactivar un Scarab —un tanque gigante semejante a un escarabajo—. Después de ello, la IA viaja con el Jefe en la nave In Amber Clad con el fin de interceptar a Pesar; debido a ello, se topa con la Instalación 05. Una vez que se encuentra ahí, Cortana intenta estallar la In Amber Clad para detener al Covenant y evitar la activación del anillo. No obstante, es capturada por Gravemind en High Carity, ya que se quedó en ella para intentar causar un fallo en el sistema de esa ciudad Covenant. Avery Johnson: es un soldado que después de la misión en la Instalación 04 es condecorado y ascendido a sargento mayor. Cuando el Covenant comienza a atacar a la Tierra —durante la batalla, logra detener a un Scarab que era manipulado por Pesar—, escapa junto con Keyes y el Jefe Maestro, con el fin de localizar a Pesar; una vez que se halla en el nuevo Halo, intenta buscar el Índice pero es atacado por el Inquisidor. No obstante, después de que Pesar y los otros Profetas ordenan la aniquilación de los Elites, Tartarus le arrebata la llave de activación de Halo. Posteriormente, durante la llamada «Gran Traición», toma un papel importante en la unión entre los Elites y humanos para derrotar al Covenant; tras esto acompaña al Inquisidor hacia la Biblioteca —que es donde se activa el anillo— del Halo, lugar en el que le ayuda a derrotar a Tartarus. Miranda Keyes: Es la hija del recién fallecido capitán Jacob Keyes. Junto con el Jefe y Johnson, arriba a la Instalación 05. Una vez en ella, Tartarus la secuestra con el fin de que active el anillo, pues éste poseía el Índice. Sin embargo, Keyes provoca un error en el sistema, haciendo que éste y los demás anillos entren en un estado de espera. Por ello, 343 Guilty Spark le comenta sobre el Arca. El Inquisidor: Es un ex-Elite del ejército Covenant, en donde ejercía el rango de Supremo Comandante. Sin embargo, después de la batalla de la Intalación 04, los Profetas lo declaran un hereje. Aún así, éstos le ofrecen una opción para, según ellos, «redimir sus pecados». Para ello, él debía asumir el papel de un Inquisidor, el cual es asimismo un importante rango dentro del Covenant. Ellos le encomiendan dos misiones: la primera consiste en asesinar al líder rebelde que se localiza en el planeta sobre el cual orbitaba el primer Halo —lo cual logra—, en tanto que la segunda es conseguir el Índice de la Intalación 05 para iniciar el llamado «Gran Viaje», que consiste en la activación del anillo. Después de que los Brutes, así como los Profetas, traicionaran a los Elites, logra conocer al Jefe Maestro. Durante la segunda misión, el Inquisidor confronta a Tarturus, al cual logra derrotar gracias a la ayuda de Keyes y Johnson. 343 Guilty Spark: es el monitor, o la IA, de la primera instalación de Halo. Logró sobrevivir a la explosión que destruyó al anillo y escapó al planeta adyacente a éste. Una vez en él, le revela a varios militantes del Covenant la verdad sobre el anillo, lo cual provoca a su vez una pequeña revolución entre herejes y soldados leales de dicho bando. Sin embargo, es capturado por Tartarus, el cual intenta utilizar al «Sagrado Oráculo» para activar el nuevo Halo. No obstante Spark le advierte que se necesita de un «reclamador», el cual debe ser quien active el anillo. Keyes toma dicho papel, pero antes de lograr una activación total, el monitor le advierte que todos lo anillos han entrado a un estado de espera, y que sólo pueden ser activados mediante el «Arca». Enemigos Profeta del Pesar: poco antes del inicio del juego, este jerarca del Covenant logra localizar la ubicación de un artefacto similar a un portal, que permitiría el paso entre la Tierra y el Arca. Con el objetivo de comenzar el Gran Viaje, se dirige desde High Carity hasta dicho planeta; no obstante, el Jefe Maestro lo intercepta, y consigue matarlo en la Instalación 05 antes de que logre cometer su cometido. Después de su muerte, Gravemind utiliza su cuerpo con el fin de adquirir información sobre las demás instalaciones. Tartarus: es el jefe y líder de los Brute, seres con aspecto simiesco, parecidos a enormes gorilas, que actúan despiadamente en contra de sus enemigos, debido a su fuerte convicción en torno al Gran Viaje; después de que los Profetas condenan al Inquisidor, el líder Brute marca al soldado Elite con un símbolo que lo representa como un hereje, y a causa de ello, se crea enemistad entre los bandos Elite y Brute del Covenant. Aún así, éste ofrece su apoyo al Inquisidor durante la segunda parte de su misión. Durante ella, Tartarus localiza a Spark y lo secuestra, con el fin de que éste le ayudara en la activación del recién descubierto anillo. Utilizando al llamado «Oráculo», logra localizar el Ícono Sagrado, es decir el Índice. Después de su obtención, los Brutes finalmente traicionan a sus colegas Elites —y es ahí cuando el Inquisidor es arrojado a un abismo—. Durante la activación de Halo, Keyes es obligada por Tarturus a realizar dicha hazaña. Sin embargo, el Inquisidor, junto con la ayuda de Johnson, logra derrotar al energúmeno Brute para poner fin a la batalla de la Instalación 05. Gravemind: es la forma definitiva e inteligente de la raza Flood. Este ser está hecho de múltiples cuerpos que, con el tiempo y debido a la infección que sufrieron, evolucionaron hasta crear un ser gigantesco con apariencia de un pulpo, el cual tiene poder para controlar toda una colonia de parásitos. El líder de los Flood se localiza en lo profundo de la Instalación 05, en donde conoce al Jefe Maestro y al Inquisidor. Después de saber la funcionalidad de los Halos, Gravemind manda a estos últimos a detener la activación del anillo. Después, se apodera de la nave In Amber Clad con el fin de infestar la ciudad de High Carity, cosa que logra efectivamente. Sesa 'Refumee: era un antiguo militante Elite del Covenant, a quien se le había encomendado la misión de investigar una mina de gas en el planeta Thershold, es decir, en el planeta que orbita la primera instalación de Halo. En él, 'Refumee conoce a Guilty Spark quien le revela el verdadero significado de los anillos: destruir a todo ser vivo para que los Flood muriesen de hambre; a causa de ello, él mismo se nombró el «líder hereje» quien en conjunto con otros Elites y Grunts, comenzó una revuelta en contra de los Profetas. Sin embargo, Verdad le encomienda al Inquisidor eliminar al causante potencial de una revolución interna. Para defenderse de la amenaza, el hereje libera ciertos Flood en el planeta con la finalidad de detener al Inquisidor. Cuando intenta escapar del planeta gaseoso, es derrotado por el Inquisidor. A pesar de su muerte como líder de un movimiento anti-Covenant, durante el llamado «Gran Cisma», sus ideales aún se mantienen en pie en torno a los Elites traicionados por los Profetas. 2401 Penitent Tangent: es el monitor/IA respectivo del recién descubierto Halo: la Instalación 05. En él, es secuestrado por Gravemind con el fin de obtener información sobre los anillos; asimismo, los Profetas intentan torturarlo para conocer cómo es que se activan los Halos. Sin embargo, debido al latente estado de «locura» en el que se encontraba a causa de los Flood, no fue capaz de informarle a los jerarcas sobre las otras instalaciones. Ayuda al Jefe y al Inquisidor a huir del anillo y llegar a High Carity. Sinopsis El descubrimiento de un nuevo Halo por parte de los persoanjes, causó una revolución interna por parte del Covenant, ya que debido a la destrucción de la Instalación 04 por parte de los humanos, el Covenant comenzó a desconfiar de los Elites, llegando a traicionarlos finalmente. El argumento de Halo 2 ha sido considerado como uno de los más complejos de la serie.16 Halo 2 se ubica poco después de los eventos relatados en la novela Halo: First Strike, e inicia con un juicio hecho en contra de un comandante Elite del Covenant, dentro de una enorme estructura flotante que sirve a manera de ciudad y es denominada High Charity. El Elite es revocado de su rango y señalado como hereje por no evitar que los humanos destruyeran la primera instalación de Halo. Debe señalarse que el interés del Covenant respeto a los planetas Halo subyace en una creencia religiosa en la que suponen que mediante la activación de los anillos se daría paso al llamado «Gran Viaje», que a su vez les permitiría salvarse a los creyentes del Covenant más leales.17 El Elite es torturado por Tartarus, el jefe de los Brutes del Covenant. Mientras tanto, en la Tierra, el Jefe Maestro junto con el sargento Avery Johnson son condecorados por sus acciones en Halo. Lord Hood premia a los soldados y a la comandante Miranda Keyes, quien acepta una medalla en memoria de su fallecido padre, el capitán Jacob Keyes.18 De repente, una flota Covenant aparece a las afueras del perímetro defensivo de la Tierra. Mientras la UNSC repele a la mayoría de la flota, una sola corbeta Covenant, que a su vez transporta a un importante miembro de la jerarquía del Covenant, el Profeta del Pesar, ataca a la ciudad de Nueva Mombasa, Kenia. El Jefe Maestro ayuda a exterminar a las tropas Covenant que han aterrizado en la ciudad; debido a que la corbeta es destruida, Pesar realiza un viaje interestelar precipitadamente, y Keyes, Johnson, Cortana y el Jefe van tras de él en la nave In Amber Clad. En el proceso, el grupo descubre otro anillo Halo y al reflexionar sobre el peligro que el anillo representa, el Jefe recibe la enmienda de asesinar a Pesar, mientras que Keyes y Johnson se encargan de localizar la llave de su activación, el Índice. Entre tanto, el humillado comandante Covenant es presentado una vez más ante los Profetas Jerárquicos, quienes reconocen que a pesar de haber fallado en defender Halo, no es ningún hereje. Ante esto, le ofrecen el rango de Inquisidor para que pueda sumarse a la batalla. Durante su primera misión, que consistía en asesinar a un líder hereje, el Inquisidor conoce a 343 Guilty Spark, al cual el Covenant cataloga como un «oráculo». En respuesta a la angustiante llamada de Pesar, High Carity y la tropa Covenant arriban al nuevo Halo, la Instalación 05, no antes de que el Jefe asesinara a Pesar. Bombardeado desde el cielo, el Jefe cae a un lago, en donde es rescatado por el tentáculo de una misteriosa criatura. La muerte de Pesar trae como consecuencia una discordia entre los militantes del Covenant, puesto que a los Brutes se les asigna el trabajo tradicional que realizaban los Elites de proteger a los Profetas. El Inquisidor es enviado a recuperar el Índice del Halo, y secuestra a Keyes y a Johnson, antes de ser confrontado por Tartarus, quien le revela que los Profetas han ordenado la aniquilación de los Elites tras lo cual arroja al Inquisidor a un abismo. Este último es salvado por la misma criatura con tentáculos que rescató previamente a Jefe, por lo que ambos personajes se encuentran en las profundidades de la instalación. Dicha criatura que los rescató, Gravemind, es el líder de los Flood en la Instalación 05; éste le revela al Inquisidor que el supuesto Gran Viaje sólo aniquilaría a los Flood, a los humanos y al Covenant por igual. Por ello, Gravemind envía al Inquisidor y al Jefe a diferentes puntos de Halo para evitar su activación. El Jefe es teletransportado a High Charity, donde se ha desatado una guerra civil entre los integrantes del Covenant; mientras tanto, la nave In Amber Clad se estrella en la ciudad y Cortana deduce que Gravemind los está usando a manera de distracción para utilizar la nave como medio de esparcimiento de los Flood. Conforme el parásito infesta la ciudad, el Jefe persigue al Profeta de la Verdad a bordo de una nave Forerunner llamada Dreadnought y abandona High Charity. Cortana se queda atrás para destruir la ciudad y Halo en caso de que Tartarus logre activar con éxito el anillo.19 El Inquisidor es enviado a su vez por Gravemind a la superficie de Halo, donde dirige a sus aliados Elites para confrontar a los Brutes en su base. Con la ayuda de Johnson, se enfrenta a Tartarus en la sala de control de Halo. Cuando el Inquisidor trata de hacerle ver que los Profetas los han traicionado, Tartarus se molesta y activa el anillo, tras lo cual ambos se enfrascan en una batalla. El Inquisidor y Johnson tratan de matar a Tartarus mientras Keyes intenta remover el Índice. En vez de apagar el anillo en su totalidad, el inesperado paro del anillo desencadena un código de auto preservación, el cual pone a la Instalación 05 y los demás anillos en un estado de espera para que sean activados desde un lugar remoto, al cual Guilty Spark se refiere como «El Arca».20 Mientras la nave de Verdad llega a la Tierra en medio de una batalla, Hood le pregunta al Jefe qué hace a bordo de la nave. El Jefe contesta que se encuentra poniéndole fin a esa batalla. En una escena posterior a los créditos, Gravemind es visto llegando a High Charity, donde Cortana accede responder a las preguntas hechas por la inteligencia de los Flood. Véanse también: Halo: Combat Evolved y Halo 3 Sistema de juego Halo 2 es un juego de disparos donde los jugadores interactúan predominantemente en una perspectiva de primera persona,21 y hacen uso de un conjunto de armamento humano y alienígena así como de vehículos con tal de avanzar de nivel. Si bien la barra de salud del jugador no es visible, en cambio se cuenta con un escudo de energía que absorbe los daños y se regenera automáticamente al no recibirse daños por parte del enemigo en un tiempo breve.6 Los controles en Halo 2 fueron mejorados en relación a su predecesor, pues en la secuela el jugador puede ejecutar movimientos más fluidos que permiten una amplia gama de ataques en contra de los enemigos, ya sea en modo campaña o en multijugador.6 Ciertas armas pueden ser equipadas al mismo tiempo, permitiendo que el jugador tenga una mayor precisión en sus enfrentamientos, use granadas y tenga peleas cuerpo a cuerpo para incrementar su potencia de fuego.6 No obstante, también pueden equiparse hasta tres armas siempre y cuando una de ellas permanezca enfundada. Cada arma tiene sus propias ventajas y desventajas al ser usada en distintas circunstancias de combate. Debe señalarse que si se usan tres armas simultáneas, existe el riesgo de sobrecalentamiento si son disparadas por períodos prolongados.6 Las armas humanas son menos efectivas al momento de penetrar escudos y requieren recargarse, aunque no se sobrecalientan si se usan prolongadamente. El jugador puede portar un total de ocho granadas para atacar y quebrantar tropas enemigas. Una característica inédita en Halo 2 es la habilidad para abordar vehículos enemigos que están cerca del jugador y viajan a bajas velocidades; el jugador mismo o la IA aseguran el vehículo y expulsa a la fuerza al otro conductor del vehículo. Modo campaña El modo «campaña» del juego soporta opciones para jugar tanto con un solo jugador como para un sistema multijugador en modo cooperativo. El jugador debe completar una serie de niveles que engloban la línea argumental de Halo 2. Dichos niveles se alternan en la historia del Jefe Maestro y un Elite del Covenant llamado el Inquisidor, quienes ocupan un papel tangencialmente opuesto dentro del juego —ambos personajes son jugables, pero en diferentes partes argumentales—. A parte de las diferencias entre ellos respecto a la historia, el Inquisidor difiere del Jefe en que su armadura carece de un escudo protector; en cambio, está equipada con un camuflaje activo, que se recarga por un pequeño lapso de tiempo, y que desaparece cuando el jugador es atacado o cuando recibe daño físico. Hay cuatro niveles de dificultad en el modo campaña: Fácil, Normal, Heroica y Legendaria. El incremento de la dificultad implica un aumento en la salud, daño, número, rango y velocidad de los enemigos, así como un decremento en la duración del interactivo, un incremento en el lapso de recarga del camuflaje del Inquisidor, una baja cantidad de salud y de los escudos en el personaje jugador; y ciertos cambios ocasionales en los diálogos de los personajes.22 Existe cierto contenido oculto dentro del juego, que incluye huevos de pascua, mensajes, objetos secretos y armas especiales. Los más conocidos son las calaveras que se hallan ocultas en cada nivel. Estas calaveras, que pueden ser recogidas como si fueran un arma, están localizadas en ciertas áreas de difícil acceso. La mayoría de ellas son exclusivas del nivel de dificultad Legendaria. Una vez activadas, estas tienen un efecto específico en el sistema de juego. Por ejemplo la calavera «Sputnik», que se localiza en el nivel Quarantine Zone (para una descripción de cada nivel del juego, véase la sección Escenario), altera la masa de los objetos del juego; por ello, una explosión puede causar que los objetos salgan volando más lejos de lo normal. El efecto de las calaveras puede combinarse para ofrecer nuevos niveles de dificultad y/o desafío.23 Modo multijugador A diferencia de su predecesor, Halo 2 le permite a los jugadores competir entre sí, mediante Xbox Live, además de poder jugar en cooperativo mediante la división de la pantalla —en caso de que se esté jugando en una sola consola— y el System Link —para interconectar más de dos consolas a la vez—. El sistema multijugador de Halo 2 ofrece un modo de juego un tanto diferente al de los juegos de en línea con enfoque en un sistema de disparos en primera persona, de aquella época. En ellos, tradicionalmente, los jugadores diseñaban sus juegos para la consola en la que se iba a jugar, o en su defecto, de ordenador, para hacerlo el servidor del mismo o el huésped del servicio, en elcual se puede específicar y configurar el mapa, junto con otros elementos de la partida. Por ello, el software del juego utiliza un sistema regulado por GameSpy, el cual puede funcionar en todo el mundo; en él, otros jugadores escogen la partida a la cual desean unirse, basándose en qué tipo de mapa y tipo de juego ofrece cada servidor, así como la cantidad de ping que cada partida recibe. En Halo 2, sin embargo, los jugadores de Xbox Live no pueden ofrecer partidas públicas, mapas individuales, u otras opciones de juego, y por ello son incapaces de escoger la partida que les agrade. En su lugar, ellos deben elegir una playlist, la cual contiene diferentes modos de juego.6 Por razones de igualdad y equilibrio, ciertos aspectos del sistema de juego del modo campaña se encuentran deshabilitados o ausentes en el modo multijugador; por ejemplo, el arma Fuel Rod está ausente de algunos vehículos o mapas.24 El jefe de diseño técnico, Chris Butcher, le comentó a la revista británica Edge sobre el desarrollo del multijugador de Halo 2, durante una entrevista en 2007.25 Respondiendo ante artículos futuros, que pudieran llegar a ser precipitados, Buthcer aclaró que: «para Halo 2 teníamos puesta la mirada muy en alto respecto a las conexiones de red». Además mencionó: «pensamos sobre los grandes grupos LAN que se tenían en Halo 1, y decidimos recrear esa impresionante experiencia de tener a todas esas personas jugando, pero preferimos usar el Xbox Live en lugar de tener que cargar con un montón de consolas y televisores al mismo tiempo. Pasar de no tener un multijugador conectado a Internet a desarrollar un modelo en línea totalmente nuevo, fue un gran reto para hacer que todo saliera como se había planeado al mismo tiempo, y como resultado tuvimos que dejar de lado muchas otras cosas sin terminar, a fin de cumplir con la fecha que habíamos contemplado para con nuestros fanáticos».26 Producción Desarrollo Líder del proyecto Jason Jones Ingenieros Hao Chen Bart House Stefan Sinclair Adrian Perez Michael Evans Chris Butcher Jefe de producción Hamilton Chu Productores Michel Bastien Curtis Creamer Director de arte Marco Lehto Stephen Bahl Jefe de diseño John Howard Diseñadores Paul Bertone Jaime Griesemer Jefe de la programación multijugador Steve Cotton Max Hoberman Música Martin O'Donnell Michael Salvatori Steve Vai Diseño de sonido Jay Weinland C. Paul Johnson Tom Smurdon Guion Joseph Staten Ilustradores 3D Eric Arroyo Robt McLees Travis Brady Jefes de prueba Doug Boyce Jamie Evans Actores de voz (en inglés) Steve Downes Jen Taylor David Scully Pete Stacker Kevin Michael Richardson Referencias 27 Originalmente no se planeaba hacer de Halo una trilogía de juegos, sin embargo tras el éxito crítico y comercial de Combat Evolved la idea de una continuación no resultó absurda para Bungie. Joseph Staten, uno de los guionistas de Bungie y director de escenas de diálogo en los juegos recordó que, durante la producción de Combat Evolved, Bungie «tenía ciertamente ideas muy buenas para extender la historia y la experiencia del sistema de juego que sabíamos que no podía caber en un solo juego». Las campañas publicitarias surgidas para apoyar el desarrollo de una probable secuela les garantizó al equipo de diseñadores la oportunidad de incorporar ideas más ambiciosas en Halo 2, muchas de ellas concebidas originalmente en la producción de Combat Evolved.28 Un rasgo importante para Halo 2 sería el modo multijugador. En el juego original, esto se logró mediante la conexión System Link, y sólo pudo concretarse semanas después de que el juego se distribuyera en el mercado. La mayoría de los jugadores nunca antes había jugado en mapas extensos, mientras que unos cuantos habían disfrutado mucho la interactividad entre 16 jugadores conectados simultáneamente a través de cuatro consolas. «Nos enfocamos en el pequeño grupo de fanáticos que fueron capaces de hacer esto», dijo el jefe de ingeniería Chris Butcher, «y en qué tanto ellos disfrutaban ese modo de juego, así que nos preguntamos a nosotros mismos si podíamos brindarle eso a todos los demás jugadores. Sería algo realmente especial, algo verdaderamente único».28 La trama de Halo 2 desarrolló todos los elementos que no se observaron en Combat Evolved. El programador Jason Jones, uno de los fundadores de Bungie, se dedicó a organizar las ideas centrales de la historia y le pidió a Staten que las uniera. De acuerdo a este último, entre los elementos que se omitieron en la versión final del juego estaba una «horrible escena de traición» donde Miranda Keyes le colocaba una bomba a Jefe Maestro en la espada y luego lo empujaba hacía un agujero; «Jason estaba pasando por una difícil separación sentimental en ese entonces y creo que eso tuvo algo que ver en la escena», mencionó Staten.29 Halo 2 se anunció oficialmente en septiembre de 2002 acompañado de un tráiler promocional (que no mostró el sistema de juego aún),28 el cual luego se incorporó en los sucesivos discos DVD de Combat Evolved. Un video en tiempo real del sistema de juego se mostró más tarde en el evento E3 de 2003, e incorporó nuevas características como la posibilidad de portar hasta dos armas al mismo tiempo así como gráficos mejorados respecto a su predecesor. No obstante, varios elementos del tráiler aún no estaban desarrollados en su totalidad para el juego definitivo; el motor de los gráficos usado enteramente en el segmento promocional tuvo que ser descartado, mientras que el escenario que aparece en el mismo no llegó a la versión definitiva debido a limitaciones técnicas. La reestructuración del motor de juego significó que no existiría una versión demo sino hasta un año después aproximadamente, debido igualmente a que los elementos producidos por los equipos de diseño y de arte no pudieron ser estilizados hasta entonces.28 Más tarde, Butcher confesó que el tráiler mostrado en E3 había sido «humo y espejos en su totalidad», debido a que la versión final acabó siendo distinta radicalmente a los segmentos mostrados en dicho evento. En sus propias palabras: «El motor gráfico que mostramos en E3 de 2003 tuvo que ser descartado en su totalidad, ya que no se podría lanzar un juego para Xbox con ese motor. [...] Fuimos capaces de hacer una demo de cinco minutos, pero cuando acabó E3 tuvimos que admitir que estos gráficos jamás iban a funcionar - no serían compatibles con los escenarios que consideramos realmente importantes para un juego de Halo. Por lo tanto, literalmente desechamos los gráficos completamente y empezamos desde cero nuevamente».30 Previo al lanzamiento del juego, Bungie comenzó a enfocarse en su ambición de unir la dualidad de un solo jugador y el modo multijugador en Halo 2.28 Con tan sólo un año para poner a la venta el juego, el estudio se enfrentó a «la madre de todos los problemas» para terminar el juego;31 en una entrevista de 2007, Jamie Griesemer, uno de los diseñadores principales de Halo, dijo que la ausencia de un período para «pulir» el diseño final a poco tiempo de finalizar la producción fue la razón primordial de los defectos existentes en la continuación de Combat Evolved.25 La abrupta escena cliffhanger al término de Halo 2 no había sido originalmente concebida, y resultó precisamente de este corto período en el que Bungie apuró el proceso de desarrollo final para que el juego estuviese listo a tiempo.31 Banda sonora Halo 2 Original Soundtrack Banda sonora de Martin O'Donnell y Michael Salvatori Publicación 9 de noviembre de 2004 (Volume 1) 25 de abril de 2006 (Volume 2) Género(s) Música de videojuegos Duración 69:20 (Volume 1) 68:48 (Volume 2) Discográfica Sumthing Else Music Works Productor(es) Nile Rodgers Calificaciones profesionales Amazon.com (ambos)32 33 Cronología de las bandas sonoras de Halo 2002 Halo: Combat Evolved 2004 Halo 2 2007 Halo 3 Martin O'Donnell junto con su colega Michael Salvatori, quienes previamente se habían coordinado para el material musical de Combat Evolved, volvieron a trabajar juntos para la banda sonora de Halo 2. O'Donnell percibió en el proceso de composición que «hacer una continuación nunca se trata de una simple oferta. Quieres tomar todo lo que estuvo excelente para mejorarlo, y dejas atrás todas las cosas que consideras que fueron débiles».34 O'Donnell se aseguró que ninguna parte del juego careciera de sonido en lo absoluto, lo cual lo llevó a percibir que «el ruido de fondo es una de las principales formas de sumergir a la gente psicológicamente. Una habitación oscura es escalofriante, pero si se le añaden crujidos al pisar el suelo y ratas que rasguñan las paredes se vuelve realmente esccalofriante».34 Halo 2, a diferencia de su predecesor, contó con mezclas para tomar ventaja del sonido digital surround de Dolby 5.135 Michael Salvatori tuvo una participación notoria en la producción musical del juego, pues aunque colaboró con Martin O'Donnell, la recepción con respecto a su trabajo, fue valorado positivamente por la crítica. Las primeras piezas compuestas por O'Donnell eran para promocionar el juego; él se encargó de crear la música que acompañó al primer tráiler cinemático de Halo 2 el 2 de agosto de 2002, al igual que para la demo de E3 de 2003.36 En su momento, confirmó que los cantos gregorianos presentes en Combat Evolved volverían a añadirse al material de Halo 2. La nueva ambientación del interactivo en África hizo que el compositor se enfocara en la música afrocubana, aunque gran parte de este tipo de composiciones no llegó a la versión final. Más allá de haber escrito temas específicos para cada lugar o de usar motivos para los personajes principales en lo que O'Donnell describió como un «Pedro y el lobo conocen la música», el compositor creó «música triste para los momentos melancólicos, música de miedo para los segmentos escalofriantes y así sucesivamente».37 La grabación de la música orquestada se llevó a cabo a través de diferentes sesiones con la orquesta Northwest Sinfonia en el Studio X, radicado en Seattle, Washington.37 En el verano de 2004, el productor Nile Rodgers (quien escribió e interpretó adicionalmente el tema «Never Surrender» en colaboración con el compositor Nataraj)38 y O'Donnell decidieron distribuir la música del juego en dos CD individuales; el primero (Volume 1) incorporaría todos los temas musicales presentes en el juego así como la música inspirada por el interactivo e interpretada por otros artistas;39 el CD restante (Volume 2) tendría el resto de la música del juego, la cual en su gran mayoría estaba incompleta, ya que el primer CD se comercializó antes de que Halo 2 llegara al mercado.39 Lo anterior —ocasionado por problemas legales—40 había causado que el Volume 1 presentara música con arreglos distintos a los temas escritos por O'Donnell y que aparecen en Halo 2.39 El primer CD debutó el 9 de noviembre de 2004 (de forma simultánea al juego) y contó con un respaldo en guitarra por Steve Vai. Algunos temas adicionales incluyeron a su vez las participaciones de varios músicos como Joe Satriani, Incubus, Breaking Benjamin y Hoobastank, quienes se mostraron entusiastas sobre la idea de participar en el álbum.38 Incubus se dio a la tarea de producir una suite musical distribuida a lo largo del Volume 1 a manera de cuatro movimientos; el guitarrista de la banda Mike Einziger dijo al respecto: «Halo es el único videojuego que nos ha inspirado a escribir una suite completa [de música]».38 Mientras tanto, el segundo CD con la música del juego organizada a manera de suite (estructura que corresponde con los capítulos que componen al juego, con tal de crear una «representación musical» de Halo 2), se estrenó el 25 de abril de 2006.39 Tras su lanzamiento, el material musical obtuvo buenas críticas; algunos especialistas se mostraron divididos en cuanto a los logros del Volume 1, pues si bien unos cuantos disfrutaron las características adicionales del disco, otros consideraron que carecía de cohesión. En cambio, el Volume 2 pasó a ser catalogado como el «verdadero» soundtrack del juego. En cuanto a recepción comercial, ambos lograron vender más de 100 000 copias convirtiéndose en un éxito de ventas. Poco después, su buena recepción habría de percibirse como una señal de la creciente legitimidad de la música de los videojuegos en la industria del entretenimiento. A continuación, la lista con los temas que componen a cada CD con su respectiva duración:32 33 Volume 1 Volume 2 Lanzamiento El estreno de Halo 2 fue precedido de una gran cantidad de promociones, productos derivados, y tráilers comerciales de estilo cinematográfico. Hubo una fiesta de celebración previo al debut del videojuego durante el evento E3 de 2004, en donde se remodeló una casa privada para que emulara el mundo de Halo lo máximo posible, incluyendo a marinos camuflados y Cortanas virtuales.41 Adicionalmente, Halo 2 formó parte de un proyecto promocional de cierta complejidad de tipo realidad alternativa y titulado I Love Bees, el cual tuvo un costo estimado de un millón USD. Este juego se centraba en torno a un sitio web hackeado que supuestamente trataba sobre la apicultura y en el cual una IA del futuro residía. El proyecto obtuvo una atención notable de otros sitios web tales como Slashdot y Wired News;42 Wired percibió que el juego intentaba desviar la atención del público de las Elecciones presidenciales de Estados Unidos de 2004.43 El juego obtuvo un premio por su creatividad en la quinta entrega anual de los premios Game Developers Choice44 y recibió una nominación para un galardón Webby.45 En la mañana del 14 de octubre de 2004, una versión ilegal de la adaptación francesa de I Love Bees fue subida a Internet y distribuida a nivel mundial.46 Tras su debut, estuvo disponible tanto en formato estándar como en Limited Collector's Edition («Edición limitada para coleccionistas»); este último contiene la edición estándar así como varias ofertas promocionales, una portada especial y un disco DVD sobre el proceso de producción del juego. Asimismo, en esta edición el manual de instrucciones está escrito desde el punto de vista de los Covenant, en vez de la perspectiva de la UNSC que típicamente se presenta en los manuales estándares. Aunado a ello, incluye un folleto titulado «Conversations from the Universe» que incorpora información adicional tanto del bando humano como de los Covenant acorde a la trama de la serie Halo. Todo esto se halla empaquetado en un estuche de aluminio que posee el logotipo de Halo 2 en su vista superior. Versión para Windows El 9 de febrero de 2006, Nick Baron anunció que una versión de Halo 2 se publicaria para PC, pero exclusivamente para el sistema operativo Windows Vista. Si bien esta fue una decisión deliberada por parte de Microsoft para impulsar las ventas de Vista, el juego podía jugarse en Windows XP a través de parche no autorizado.47 El juego fue portado por un pequeño equipo de Microsoft Game Studios (con el código Hired Gun) que trabajó en estrecha colaboración con Bungie. Además de las características de generación Live, no disponible en la versión de Xbox, como el soporte y guía de los logros, la versión para Windows añade dos mapas exclusivos multijugador, un editor de mapas, gráficos mejorados y más.48 Halo 2 para Windows49 fue programado originalmente para el lanzamiento el 8 de mayo de 2007, pero el lanzamiento fue aplazado al 31 de mayo. Esta demora se debió a la aparición de desnudez en el juego.50 Microsoft estará ofreciendo parches para eliminar el contenido desnudo y está revisando los cuadros para reflejar esto. La desnudez era una fotografía de un hombre haciendo mooning —es decir, es el acto de bajarse los pantalones y enseñar el trasero— frente la cámara (probablemente un empleado de Microsoft o de Bungie), que apareció como un «.ass» al utilizar el editor de mapas de Halo 2 para Windows Vista.51 Fallos y actualizaciones Una de las quejas más comunes sobre el modo online de Halo 2 fueron los numerosos cheat que empezaron a aparecer casi de manera inmediata al estreno del juego. Los usuarios aprovechaban algunos errores del software así como las vulnerabilidades de la red para ganar partidas igualadas y así incrementar sus puntajes y subir de rango.52 Algunos jugadores usaban la técnica conocida como standbyingn. 1 para llevar a cabo los cheat y así ganar las partidas. Otra técnica usada era el dummying, en donde al usar un Elite y un vehículo se podía ejecutar un glitch que daría lugar a un doppelgänger del personaje. Otros procedimientos para los cheat incluyeron el softmodding, donde el jugador usa dispositivos como Action Replay y programas informáticos para obtener ventajas ilícitas, y el bridging, en donde se usa software para darle al jugador un estatus de «anfitrión» y así tener la habilidad para desconectar a los demás jugadores de la sesión de juego. En la comunidad de Xbox Live se identificaron otras técnicas de cheating como el superbouncing o el superjumping, e incluso algunos empleados de Bungie los han catalogado como cheat.54 Otro procedimiento titulado «BXR» le permitía a los jugadores luchr, cancelar la animación y atacar rápidamente a los oponentes para vencerlos al instante; este y otros se retiraron luego para la secuela del juego.55 Bungie lanzó varios paquetes de mapas para el juego, tanto para Xbox Live como en los discos a la venta. El «Multiplayer Map Pack» es una expansión cuyo propósito es que el contenido y las actualizaciones de Xbox Live estén disponibles para los jugadores desconectados (offline); se lanzó el 5 de julio de 2005. El disco contiene la actualización del software de Halo 2, nueve mapas multijugador inéditos, un documental sobre la realización de los mapas y una característica adicional llamada «Another Day on the Beach», entre otras cosas.56 El 30 de marzo de 2007 Bungie anunció que dos nuevos mapas estarían disponibles el 17 de abril de ese año por un precio de 4 USD. El propietario de Bungie, Frank O'Connor, confirmó que tanto los usuarios de Xbox como de Xbox 360 tendrían acceso a ese contenido.57 Los mapas inéditos eran a su vez nuevas versiones de los mapas «Hang em' High» y «Derelict» de Halo: Combat Evolved.58 Debido a problemas con la distribución de los mapas, surgió una nueva actualización que hizo obligatorio la adquisición de los mapas misma que debutó el 9 de mayo de 2007, más tarde de lo que se tenía concebido al principio. Bungie también reinició todos los rangos de los jugadores para Halo 2 de forma simultánea.59 El 7 de julio, conocido también como el «Día Bungie», Bungie estrenó el paquete gratuito titulado «Blastacular Map Pack».60 Recepción Comercial Inicialmente, Halo 2 se puso a la venta en Canadá, Australia, Nueva Zelanda y Estados Unidos el 9 de noviembre de 2004. La expectación por el juego era alta, lo cual se evidencia en que tres semanas antes de su estreno, se prevendieron hasta 1,5 millones de copias.61 Inclusive se hicieron largas filas la medianoche del 9 de noviembre y obtuvo una notable atención por parte de la prensa.62 Al día siguiente, 10 de noviembre, llegó a Francia y otros países europeos, y el 11 de noviembre finalmente arribó al Reino Unido. Se vendieron hasta 2,4 millones de copias y se obtuvieron ganancias de más de 125 millones USD en las primeras 24 horas en que se puso a la venta, con lo cual sobrepasó el récord establecido por el filme Pirates of the Caribbean: Dead Man's Chest como el estreno con mayores recaudaciones en su día de estreno en toda la historia del entretenimiento.63 En territorio británico, se comercializaron hasta 260 000 unidades en su primera semana, convirtiéndolo en el lanzamiento con mayores ventas en un breve período en esa área. El 20 de junio de 2006, Xbox.com reportó que se habían reproducido más de 500 000 000 de copias de Halo 2 en Xbox Live desde su estreno. Asimismo, el juego es el título mejor vendido de la consola Xbox,12 con sus 8,46 millones de copias vendidas hasta noviembre de 2008. Hasta el 25 de septiembre de 2007, Halo 2 era el quinto juego mejor vendido en los Estados Unidos con 6,3 millones de copias vendidas, de acuerdo a NPD Group.13 Desde su estreno hasta mediados de noviembre de 2006, se convirtió en el videojuego más popular de Xbox Live, aún tras el estreno de la consola Xbox 360; más tarde sería superado por el título Gears of War, exclusivo para Xbox 360. Halo y Halo 2 son aún los juegos más reproducidos en la consola Xbox.7 Crítica Análisis y premios Análisis agregados Autor Puntuación Metacritic 95% (91 reviews)64 GameRankings 95% (112 reviews)65 Análisis Publicación Puntuación Edge 9/1016 Electronic Gaming Monthly 10/10 Premio de platino Game Informer 10/1066 GameSpot 9.4/1067 Editor's Choice GameSpy 5/568 IGN 9.8/1069 Mejor juego de Xbox de la Historia Puesto n.° 2, Top 25 de los mejores juegos de Xbox de la Historia Premios 2004 Game Critics Awards: «Mejor Juego para Consola» 2005 Game Developers Choice Awards: «Excelencia en audio» 2005 Interactive Achievement Awards: «Juego del año, mejor diseño de sonido» Estados Unidos e Inglaterra Halo 2 recibió elogios positivos por parte de la prensa en general. El juego adquirió una puntuación porcentual del 95% por parte de los sitios compilatorios Metacritic y GameRankings. De igual manera, el juego obtuvo dos galardones, de los que se incluyen a «Mejor Juego del año» y «Mejor diseño de sonido» durante la entrega de los Interactive Achievement Awards. De acuerdo con Xbox.com, el juego ha ganado más de 38 premios en total.70 Varios revisores han elogiado el audio del juego por ser especialmente vívido.66 65 El sistema multijugador, en especial, ha sido considerado el mejor del Xbox Live de aquél tiempo. Game Informer, junto con otras numerosas publicaciones, han calificado a Halo 2, incluso aún más alto que a su predecesor Combat Evolved, pues comentaban con frecuencia, que el juego contenía un buen y mejorado sistema multijugador, además que carecía de un sistema de juego repetitvo. En la mayoría de las críticas, se comentaba que Halo 2 englobó la fórmula que hizo que el primer Halo fuera exitoso, llegando a ser tanto elogiado como criticado por este hecho. La reseña de la revista Edge, concluyó que Halo 2 podría resumirse a una línea de su propio guion: «Esto no es un plan muy nuevo que digamos. Pero sabemos que funcionará».16 El modo campaña del juego recibió cierta crítica por ser demasiado corto,71 y por presentar un final con un súbito cliffhanger.67 GameSpot mencionó que si bien la historia que se presenta entre el Covenant y la raza humana, así como sus partes, hizo que el argumento fuera aún más intrincado, éste impedía que el jugador se concentrara en salvar a la Tierra y lo distraía del punto central del juego;67 entre tanto, Edge se refirió al argumento como «un confuso embrollo de fanfiction con sci-fi, y un aturdido [con el] estilo político semejante al del Episodio II».16 El juego recibió cierto disgusto respecto a la marcha del streaming y sobre el ajuste del nivel de detalle gráfico, puesto que éstos pueden resultar en ocasiones en texturas mal cargadas y aparecer cuando la cámara se torna al modo de los cortes de escena. Bungie ha aclarado que éste problema fue parchado para Halo 3 y para la versión de Windows Vista. La versión para Windows Vista obtuvo puntuaciones mixtas; IGN la calificó con un 7.5 sobre 10,72 y GameSpot le dio un 7.0 sobre 10.73 La mayor parte de su crítica fue debida a que su fecha de lanzamiento fue muy posterior a la de la versión para Xbox, además de que los gráficos habían sido actualizados. Ésta versión obtuvo una puntuación del 72% por parte de Metacritic.74 Hispanoamérica y España Si bien la crítica inglesa le dio una buena puntuación a Halo 2, las reseñas en lengua hispana no se hicieron esperar, pues por parte de los especialistas en dicho idioma dieron también su punto vista en cuanto al juego. El sitio MeriStation mencionó, en una reseña un tanto extensa, su visión respecto al juego, mencionando que la jugabilidad de ésta entrega resulta un tanto más «llamativa» que la de su predecesor, en la versión para Xbox «la campaña puede disfrutarse aún que si lo hicieréis en Vista [...] pero en ambos son fenomenales». Con respecto a las gráficas, el sitio mencionó que «sin duda representó un gran cambio, una importante evolución con respecto a lo que se había visto hasta el momento en los juegos del género de los shoot'em up» aunque también dio pie a la versión para PC alegando que «a nivel gráfico el título para compatibles no presentó excesivas novedades, tan sólo un lavado de cara de todo en general y el obligado aumento de la resolución de pantalla [...] Halo y Halo 2, a nivel visual, parecen casi de generaciones diferentes, tanto ha evolucionado uno del otro»; asimismo dio también una breve explicación respecto a la física usada en el juego, pues dijo que: «La física es una gozada. Salvando las distancias, casi parece que nos encontremos jugando a una especie de Half-Life protagonizado por el Jefe Maestro [...] A pesar de que los principios implementados siempre parten de una premisa arcade, hay detallles interesantes que consiguen disimular en parte ese carácter menos realista».75 Otras críticas y reseñas de habla hispana también dieron su opinión a lo que el juego ofrece, y a su vez, las novedades que este contiene. En la reseña proporcionada por Vandal.net, se mencionó que el hecho de que Halo 2 fuera compatible con Xbox Live, fue uno de los complementos más esperados en la secuela de Combat Evolved pues «podemos competir en partidas de todos contra todos, o simplemente, combatir por equipos para arrebatar la bandera a los enemigos». Igualmente calificó que la calidad de gráficos era buena, aunque «es tan espectacular como esperábamos pero dista de ser perfecto y de hecho tiene algunos apartados inexplicablemente flojos [...] En los primeros niveles de la Tierra luchamos en una ciudad que no sale de una gama de colores, grisáceo, amarillento... dando un toque bastante soso a los escenarios de combate», otorgándole una puntucación de 9.18 sobre 10.76 En una reseña por partes, TodoJuegos.com dio una reseña generalista a Halo 2, en donde se mencionó que el uso de poder utilizar dos armas al mismo tiempo fue una de los elementos más novedosos del juego. Además mencionó que el juego ofrec un cierto equilibrio entre el género de aventura y de disparos en primera persona, dando al jugador una sensación única, aunque dicha experiencia bien podía venir de la banda sonora que ofrece el título; con ello le dio una puntuación de 9.7 sobre 10.77 El sitio 3DJuegos.com también mencionó una reseña respecto al carácter shooter del juego —aunque ésta está dirigida hacía la versión de PC—, pues si bien ciertas cosas fueron añadidas, otras como el escudo secundario de la vida, fueron removidos de la pantalla visual del jugador, haciendo más desafiante y entretenido al juego, ya que ambos elementos combinados con la adición del Xbox Live, hacían de él un «buen» título de disparos, por ello le otorgó una puntuación de 7.8 sobre 10.78 Controversia El juego si bien obtuvo puntuaciones positivas por parte de la crítica, algunos especialistas consideraron que uno de los aspectos más falentes de la versión en español del título, era la de su doblaje pues a causa de ello, varias reseñas opinaron variadamente en cuanto a ese asunto. Meristation comentó que si bien para algunos usuarios de la Xbox, el doblaje realizado para el juego fue como un «paso hacía atrás» respecto a su precuela, al sitio web le pareció que más bien no era un asunto realmente importante sino que sencillamente era una cuestión de gustos, aunque sí mencionó que «casi cualquier telenovela sudamericana ofrece un nivel de actuación superior al ofrecido por los que se han encargado de prestar sus voces al Jefe Maestro y compañía».75 Vandal.net por otro lado, mencionó que el doblaje fue «pésimo» puesto que el acento utilizado en España y en América para un mismo idioma suena un tanto «raro a los oídos» para los jugadores españoles; asimismo dijo que el trabajo de actuación de voz podría calificarse como «desconcertante».76 HardGames2.com se limitó a decir que la versión española, a diferencia de la americana, era uno de los puntos débiles del juego y de la serie en sí; a causa de ello el sitio le dio solo una puntuación de 7 sobre 10, comentando que uno de los aspectos incómodos fue la actuación de voz.79 Legado El canal de televisión G4 mencionó que el lanzamiento de Halo 2 fue uno de los puntos clave para la industria de los videojuegos durante el inicio de la década de los 2000, ya que ayudó a definir cómo es que deberían jugar los jugadores en los años venideros. Sterling McGarvey escribió: «La secuela de Bungie fue una inyección de moral para los suscriptores de Xbox Live y anticipó muchas de las características que podrían incluirse en el servicio en línea de Microsoft de su próxima consola».80 Los editores de Mecánica Popular enumeraron a Halo 2 como uno de los 15 eventos más importantes de la década 2000, pues certificaron que el modo multijugador proporcionó un sistema de juego multijugador en línea para las masas que poseían una consola.81 El editor de The Province, Paul Chapman, coincidió con lo anterior, pues mencionó que juegos como Call of Duty: Modern Warfare 2 no serían tan divertidos de jugar, si Halo 2 no hubiera cambiado el panorama del género en sí.82

Cáliz El cáliz es el verticilo más externo de la flor. Tiene función protectora y está constituido por los sépalos, generalmente de color verde. Si los sépalos están libres entre sí, el cáliz se denomina dialisépalo, mientras que si están unidos se llama gamosépalo como en el "clavel" (Dianthus caryophyllus, cariofiláceas) o el "seibo" (Erythrina crista-galli, leguminosas).2 Detalle del espolón nectarífero de la flor de Tropaeolum majus. Cuando el cáliz es gamosépalo se pueden distinguir tres partes bien definidas: el tubo, que es la porción en la cual los sépalos están unidos; la garganta, que es el sitio en que los sépalos se separan unos de otros; y el limbo, que es la porción libre, formada por los extremos apicales de cada sépalo o lóbulos. Los sépalos pueden tener consistencia y forma variadas. En la familia de las compuestas, por ejemplo, los sépalos están reducidos a pelos o cerdas que constituyen el denominado papus o vilano. Según su duración con respecto a las otras piezas florales, el cáliz puede ser efímero o fugaz, cuando los sépalos caen al abrirse la flor, como en la "amapola" (Papaver rhoeas, papaveráceas); deciduo, cuando los sépalos se desprenden después de que ha ocurrido la fecundación; o persistente cuando permanece después de la fecundación y acompaña al fruto, como en el caso del "manzano" (Malus domestica, rosáceas).22 23 14 Los sépalos pueden formar espolones que llevan néctar (se dicen espolones nectaríferos) para atraer a los polinizadores como ocurre en Viola y Tropaeolum,. En otras especies como por ejemplo en la "alegría" (Impatiens balsamina), algunas de las piezas del cáliz adquieren la forma y coloración de los pétalos y, por esa razón, se las adjetiva como "petaloides".23 24 Corola La corola es el verticilo interno del perianto y el que rodea a los verticilos fértiles de la flor. Esta compuesto por antófilos denominados pétalos, los que son generalmente mayores que los sépalos y son coloreados. Detalle de un pétalo de "clavel" (Dianthus). La parte inferior, más angosta y de color verde o blanquecina, es la uña; la parte más ancha y coloreada es el limbo del pétalo. Flor de Mimulus. Flor bajo luz natural (izquierda) y bajo luz ultravioleta (derecha) mostrando las Guías de néctar que no son visibles para el ojo humano. Cada pétalo consta de una uña que lo fija al receptáculo y una lámina o limbo que es la parte más ancha y vistosa. La uña puede ser muy corta, como en Rosa o muy larga como en el "clavel" (Dianthus). La lámina puede ser de forma, color y margen muy variado.2 Si los pétalos son libres entre sí la corola se denomina dialipétala; si, en cambio, se hallan unidos entre sí a través de sus márgenes, la corola se dice gamopétala y, como en el caso del cáliz, presenta tubo, garganta y limbo.24 La forma de la corola gamopétala puede ser muy variada: tubulosa (con forma de cilindro, como en las flores centrales de los capítulos de la familia de las compuestas), infundibuliforme (con forma de embudo, como en el caso de la "batata", Ipomoea batatas, convolvuláceas); campanulada (como un tubo inflado, parecido a una campana, como en el "muguet", Convallaria majalis, ruscáceas), hipocrateriforme (con forma de tubo largo y delgado, como en Jasminum), labiada (con el limbo formado por dos segmentos desiguales, como en el caso de Salvia splendens, una lamiácea), ligulada (con el limbo con forma de lengüeta, la cual se observa en las flores periféricas de los capítulos de muchas compuestas) y espolonada (cuando presenta uno o varios espolones nectaríferos, como en el caso de Aquilegia).25 23 La anatomía de los tépalos y pétalos es similar a la de los sépalos. Las paredes de las células epidérmicas frecuentemente son convexas o papilosas, especialmente en la cara adaxial. En muchos pétalos, como los de Brassica napus, las papilas son cónicas, con un engrosamiento cuticular marcado en el ápice, y estrías radiales hacia la base. Se ha sugerido que estos engrosamientos permiten una difusión pareja de la luz emergente, de manera que el brillo de los pétalos es uniforme en cualquier ángulo de iluminación. Algunas células epidérmicas de los pétalos son osmóforos, contienen aceites esenciales que imparten la fragancia característica a las flores. El mesófilo generalmente no presenta parénquima clorofiliano, sino parénquima fundamental.24 26 El color de los pétalos resulta de la presencia de pigmentos. En muchas flores las células presentan cromoplastos con pigmentos carotenoides (rojos, anaranjados, amarillos). Los pigmentos más importantes son los flavonoides, principalmente antocianinas, que se encuentran disueltos en el citoplasma de la célula; los pigmentos básicos son pelargonidina (de color rojo), cianidina (violeta), y delfinidina (azul), flavonoles (de color amarillo a marfil). El color de los pigmentos antociánicos depende de la acidez (del pH) del jugo celular: en la solanácea Brunfelsia pauciflora ("azucena del monte" las flores son violáceas, pero al envejecer se vuelven blancas debido a un cambio en el pH. El color blanco de muchas flores, como por ejemplo el de Magnolia grandiflora, se debe al fenómeno de reflexión total de la luz. Los pétalos pueden presentar espacios de aire en posición subepidérmica o una capa de células con abundantes granos de almidón, y en ambos casos la luz se refleja. Los colores oscuros, se deben a una absorción total de la luz operada por pigmentos complementarios. En los cultivares de color negro de "tulipán" (Tulipa gesneriana), por ejemplo, hay antocianina azul en las células epidérmicas y caroteno amarillo en las subepidérmicas.2 Lilium longiflorum. 1. Estigma, 2. Estilo, 3. Estambre, 4. Filamento, 5. Tépalo. La disposición helicoidal de numerosos estambres es la condición primitiva dentro de las angiospermas, a la que se denomina poliandria primaria. La reducción del número de estambres (oligomerización) y el paso de la condición verticilada a cíclica fue una tendencia evolutiva dentro de las angiospermas; inicialmente a través de la formación de varios ciclos de estambres, luego dos (diplostemonía) y, finalmente, uno solo (haplostemonía). No obstante, en algunos linajes de angiospermas no es infrecuente que el número de estambres aumente (poliandria secundaria), fenómeno que se observa en especies que ofrecen a sus polinizadores una cantidad de polen especialmente grande.24 Muchas veces las flores presentan un perianto reducido y los estambres son largos y vistosos. En estos casos la función de atracción de los polinizadores la cumple el androceo. Este tipo de flores suele estar dispuesto en inflorescencias que, por su forma, parecen cepillos o limpiatubos, como por ejemplo en algunas leguminosas (Inga uruguensis y Acacia caven) y en las mirtáceas (Callistemon rigidus).35 Los estaminodios son los estambres estériles que de forma normal aparecen en ciertas flores. Su función es variada y puede tener que ver con la producción de néctar o con la función de atracción que suelen cumplir los pétalos.24 Gineceo En las angiospermas el gineceo, también llamado pistilo, consta de uno o más carpelos u hojas carpelares que forman una cavidad, el ovario, dentro de la cual quedan protegidos los óvulos o primordios seminales, tanto de la desecación como del ataque de insectos fitófagos. El gineceo consta de tres partes: el ovario, parte inferior abultada que forma una cavidad o lóculo en cuyo interior se encuentran los óvulos; el estilo que es una columna más o menos alargada que soporta al tercer componente del pistilo: el estigma. Éste está constituido por un tejido glandular especializado para la recepción de los granos de polen. En ocasiones el estilo puede faltar, y en esos casos el estigma se dice que es sésil.24 Si los carpelos están separados o libres entre sí, el gineceo se denomina dialicarpelar o apocárpico (como ocurre en las crasuláceas como Sedum y Kalanchoe); si, por el contrario, los carpelos están soldados entre sí se llama gamocarpelar o sincárpico, que es lo más frecuente.24 En la flor dialicapelar cada carpelo constituye un pistilo, mientras en la sincárpica hay un solo pistilo. Por ejemplo, Kalanchoe, con cuatro carpelos libres, presenta cuatro pistilos. En el gineceo gamocarpelar o sincárpico la unión de los carpelos puede afectar sólo a la porción del ovario, por lo que quedan libres tanto los estilos como los estigmas (ejemplo, el género Turnera); puede involucrar los ovarios y los estilos, quedando libres los estigmas (como ocurre en las compuestas y en Hibiscus), por lo que se puede determinar el número de carpelos que conforman el pistilo por observación de la cantidad de estigmas. Finalmente, en muchas ocasiones la unión o soldadura de los carpelos es total. En estos casos el número de carpelos puede determinarse a través del número de los lóbulos estigmáticos (por ejemplo, en las bignoniáceas). Esquema de las posibles posiciones del ovario I ovario súpero, II ovario semiínfero, III ovario ínfero. a: androceo, g: gineceo, p: pétalos, s: sépalos, r: receptáculo. Microfotografía de un óvulo de una monocotiledónea. El estilo es de longitud variable, desde menos de 0,5 mm (estigma subsésil) hasta más de 30 cm en ciertas variedades de maíz, que es lo que se conoce como barba de choclo. Generalmente nace en el ápice del ovario, pero puede ser lateral o nacer aparentemente en la base (estilo ginobásico).37 Desde el punto de vista anatómico, el estilo puede ser sólido o hueco. En las plantas con estilo hueco el tejido de transmisión (por donde crecen los tubos polínicos para efectuar la fecundación) está constituido por una capa de células epidérmicas bastante diferenciadas que rodean un canal hueco (el denominado canal estilar). Los tubos polínicos crecen desde el estigma hacia el ovario a lo largo de la superficie de ese canal, normalmente a través de una fina capa de mucílago. En las plantas que poseen estilos sólidos, en cambio, las células epidérmicas se hallan íntimamente fusionadas y no dejan ningún espacio entre sí. Los tubos polínicos, en este caso, crecen entre las células del tejido de transmisión (como en el caso de Petunia,38 ) o a través de las paredes celulares (como en Gossypium,39 ). El tejido de transmisión en los estilos sólidos incluye una sustancia intercelular que contiene pectina, comparable al mucílago que se encuentra en el canal estilar de los estilos huecos.40 Desde el punto de vista de la distribución de ambos tipos de estilos entre las diferentes familias de angiospermas, los estilos sólidos se consideran típicos de las eudicotiledóneas y son raros en las monocotiledóneas.41 42 El estigma tiene forma variable, plumoso en el caso de las gramíneas, en cabezuela en Citrus, lobulado en Cucurbita, petaloide en Canna y hasta con forma de sombrilla invertida en el caso de Sarracenia. Tiene particularidades estructurales que permiten la germinación del polen y el desarrollo del tubo polínico que llegará hasta los óvulos. Se ha comprobado que el estigma esta cubierto por proteínas hidrofílicas en la pared externa; son probablemente las que actúan en el reconocimiento del polen adecuado y en las reacciones de autoincompatibilidad, en cuyo caso a veces de deposita calosa para detener la germinación del polen incompatible.37 Los estigmas se dividen en dos grandes grupos: estigmas húmedos y secos.43 Los estigmas húmedos liberan un exudado durante el período receptivo y se presentan en familias como las orquidáceas, escrofulariáceas y solanáceas. Los estigmas húmedos pueden presentar papilas (estigmas papilosos, como en Annona, Mandevilla, Bignonia y Punica) o no presentarlas (estigmas no papilosos, en Citrus, Impatiens, Opuntia y Tamarix ). Los estigmas secos no liberan secreciones líquidas, sino que producen proteínas o ceras. Pueden ser plumosos (gramíneas) o no plumosos y, en este caso, papilosos (Cordyline, Yucca Pelargonium o no papilosos (Asclepias, Capparis, Cyperus).37 El ovario es la parte inferior del gineceo que contiene a los óvulos a fecundar. Está formado de una o más hojas modificadas que reciben el nombre de carpelos. Dentro del ovario hay una o más cavidades o "loculos" que contienen a los óvulos en espera de ser fecundados. Los óvulos es insertan dentro del ovario en una zona denominada placenta. Una de las terminologías de descripción del ovario se refiere al punto de inserción sobre el receptáculo (donde las otras partes florales (periantio y androceo) se unen y se fijan a la superficie del ovario. Si el ovario se sitúa arriba del punto de inserción, será súpero; si es por debajo, ínfero. El óvulo o rudimento seminal, nace sobre la placenta, situada en la cara interna del carpelo. Son de tamaño reducido, de pocos milímetros, y generalmente de forma ovoide, de allí su nombre. Cada óvulo consta de un cuerpo de tejido compacto, la nucela y un pie, el funículo, que lo une a la placenta. La región basal, donde se unen el funículo y la nucela, es la cálaza o chalaza. La nucela está rodeada por el o los tegumentos, los cuales son envolturas que parten de la cálaza y dejan un orificio llamado micrópilo. Cada óvulo está inervado por un haz vascular que atraviesa el funículo y llega hasta la cálaza. Este hacecillo puede ramificarse e inervar los tegumentos. El número de tegumentos es constante en cada familia o grupo de familias. Las gimnospermas, por ejemplo, tienen óvulos unitégmicos, a excepción de las podocarpáceas que presentan un segundo tegumento llamado epimacio. La mayoría de las dicotiledóneas y monocotiledóneas tienen óvulos bitégmicos, y el tegumento externo se llama primina y el interno secundina. Los óvulos unitégmicos se presentan en muchas dicotiledóneas gamopétalas y en las familias de monocotiledóneas orquídeas, gramíneas y amarilidáceas. El micrópilo puede estar delimitado por uno de los tegumentos (ejemplo, Lilium) o por ambos tegumentos (como el caso de Gossypium). La nucela tiene espesor variable. Si es pequeña, el óvulo se dice tenuinucelado; si tiene varias capas de células por fuera del saco embrionario, se denomina crasinucelado.44 45 La oósfera procede de una espora, denominada megáspora o macrospora, a través de un proceso denominado megagametogénesis que consiste básicamente en divisiones mitóticas. Su núcleo en general es haploide, o sea, posee la mitad de los cromosomas que la planta que le dio origen. La oósfera se fusiona con uno de los núcleos generativos del grano de polen durante la doble fecundación para originar al embrión. El otro núcleo generativo se fusionará con los núcleos polares de la célula media y originará al endosperma.24 La disposición que adoptan los óvulos dentro de la cavidad del ovario se denomina placentación. El número de placentas es, en general, igual al número de carpelos que forman el ovario. En ciertos casos, sin embargo, puede atrofiarse alguna de las placentas y un ovario pluricarpelar llega a contener un sólo óvulo, como por ejemplo en las gramíneas y en las compuestas. Existen distintos tipos de placentación. La placentación marginal, propia del gineceo unicarpelar (leguminosas) o dialicarpelar (magnoliáceas, ranunculáceas), donde cada carpelo tiene una sola placenta que corresponde a la zona de soldadura de la hoja carpelar. La placentación parietal, presente en las orquídeas, violáceas, pasifloráceas y cucurbitáceas, ocurre en el gineceo formado por dos o más carpelos soldados por sus bordes formando una sola cavidad en el ovario, de manera que cada placenta corresponde a los bordes de dos hojas carpelares contiguas. La placentación axilar, propia de solanáceas, rutáceas, liliáceas e iridáceas, entre muchos otros ejemplos, ocurre en el gineceo formado por dos o más carpelos soldados en que cada uno lleva la placenta en el ángulo central, de manera que las suturas placentarias forman una columna adentro del ovario. Los óvulos de cada lóculo quedan así aislados de los vecinos por medio de los tabiques carpelares. La placentación central, propia de las primuláceas y cariofiláceas, ocurre en gineceos uniloculares formados por dos o más carpelos unidos y donde los óvulos están fijos sobre una columna central y sin tabiques con la pared del ovario. La placentación basal, finalmente, ocurre en especies con gineceo pluricarpelar y unilocular. El óvulo se dispone en el centro basal de la cavidad del ovario y es típica de las familias de las poligonáceas, quenopodiáceas y compuestas.24 45 Sexualidad La sexualidad floral está relacionada con la presencia o ausencia de los verticilos reproductivos: androceo y gineceo. Las flores que presentan ambos verticilos (o sea, que producirán tanto gametos femeninos como masculinos) se dicen perfectas, bisexuales, monoclinas o, más frecuentemente, hermafroditas, como es el caso de las flores de la "papa" o "patata" (Solanum tuberosum, solanáceas). En muchas otras especies, por otro lado, las flores tienen un solo verticilo reproductivo y se dicen diclinas, imperfectas o unisexuales, como ocurre en la "morera" (Morus nigra, moráceas) y en la "calabaza" (Cucurbita maxima, cucurbitáceas). En el caso que tal verticilo sea el androceo, las flores se denominan masculinas o estaminadas; mientras que si el verticilo presente es el gineceo, las flores se denominan pistiladas o femeninas. Existen algunos casos en que la flor no presenta ninguno de los verticilos reproductivos y solo muestra sépalos y pétalos. La función de estas flores es el de especializarse, dentro de un grupo de flores que sí son perfectas, en la atracción hacia la inflorescencia de los insectos polinizadores. Tales flores, denominadas neutras o asexuales, se disponen usualmente en la periferia de la inflorescencia y se pueden observar, por ejemplo, en muchas especies de la familia de las compuestas, como la "margarita" (Bellis perennis) o el "girasol" (Helianthus annuus).15 Entre los botánicos prevalece actualmente la opinión de que las flores hermafroditas son menos evolucionadas que las flores unisexuales, al menos por las razones que se exponen a continuación. En primer lugar, en casi todos los grupos de angiospermas con flores unisexuales, se encuentran entre las flores femeninas y masculinas rudimentos de estambres o carpelos (por ejemplo, en Castanea y Urtica). En segundo lugar, los grupos de angiospermas más primitivos en cuanto a otros caracteres tienen principalmente flores hermafroditas (por ejemplo, las magnoliáceas) ya que sólo este tipo de flores hacen posible, en caso de polinización zoógama, la captación y cesión simultánea del polen. Finalmente, el paso de la condición hermafrodita a la unisexual ha sido determinada en numerosas ocasiones por vía selectiva a consecuencia de una transformación secundaria de flores entomógamas en anemógamas, como por ejemplo, en las aceráceas (Acer) y en algunas oleáceas (Fraxinus).14 Las brácteas de color rojo que rodean a las inflorescencias de Euphorbia pulcherrima adoptaron la función de atcción que usualmente presentan los pétalos. Durante la diversificación de las angiospermas, diferentes linajes evolucionaron de modo tal de utilizar el mismo patrón morfológico básico de modos diferentes. Por ejemplo, en la "estrella federal" (Euphorbia pulcherrima) las brácteas que rodean a las flores lograron un color rojo brillante y comenzaron a funcionar como órganos de atracción para los polinizadores. Los "pétalos" de la "estrella federal", entonces, no son en realidad pétalos sino órganos homólogos a las brácteas de las restantes fanerógamas, lo que significa que ambos evolucionaron a partir de la misma estructura en un ancestro común. Desde el punto de vista funcional, las brácteas de la estrella federal parecen y funcionan como los pétalos de cualquier otra planta, lo que indica que ambas estructuras son análogas o similares debido a una evolución convergente. Los pétalos reales de la "estrella federal" se perdieron durante su evolución ya que, de hecho, sus flores, diminutas y casi imperceptibles, no presentan corola. Las costáceas ofrecen otro ejemplo. Dos de los estambres de las flores de esta familia son bastante inusuales, ya que durante la evolución, los mismos han perdido su función original (son estériles), se han fusionado y formaron una estructura muy llamativa denominada labelo. Este labelo es homólogo a los estambres y análogo a los pétalos de los restantes linajes de angiospermas.47 Inflorescencias Artículo principal: Inflorescencia. No es una flor, sino una inflorescencia, formada en este caso por un círculo de flores blancas rodeando a un contingente de flores amarillas. Las flores pueden aparecer solitarias o en parejas, pero lo más común es que crezcan juntas en grupos organizados que se llaman inflorescencias. En ocasiones las flores aparecen tan apretadas y ordenadas que toda la inflorescencia puede confundirse con una flor, en cuyo caso podemos referirnos a ella como un pseudanto (falsa flor). El caso más notable lo ofrecen las plantas de la familia de la margarita o el girasol (compuestas), cuya inflorescencia, denominada capítulo está integrada por decenas o cientos de flores.2 48 14 Los órganos constitutivos de las inflorescencias plurifloras son las flores provistas o no del pedicelo, el eje o receptáculo común, el pedúnculo y las brácteas. El pedicelo es la parte del tallo que sostiene la flor; a veces es muy corto, y otras veces es nulo, en cuyo caso la flor se dice sentada o sésil. El eje o raquis es la parte alargada del tallo que lleva las ramas floríferas; si es corto y está ensanchado en forma de plato se llama receptáculo común. El pedúnculo, es la parte del tallo que soporta el raquis o el receptáculo común. El eje que sale de la base arrosetada de la planta o de un órgano subterráneo se llama escapo (como por ejemplo en Amaryllis, Agapanthus y Taraxacum).48 2 Las brácteas o hipsófilos son las hojas modificadas, generalmente de menor tamaño que las hojas normales, coloreadas o verdosas, que nacen sobre el raquis o acompañan a las flores. Algunas veces faltan, como en el caso de las crucíferas, otras veces reciben nombres especiales, tales como glumas y glumelas en las gramíneas y ciperáceas, o espata en las aráceas y palmeras. En otros casos las brácteas forman órganos protectores de las flores (involucros), como la cúpula de los robles (Quercus) y el erizo del castaño. El prófilo o bracteola es la primera bráctea de una rama axilar, está dispuesta del lado opuesto a la hoja normal. En las monocotiledóneas es bicarenada y por el dorso, cóncavo, se adosa el eje que lleva la rama. En las espiguillas de las poáceas el prófilo recibe el nombre de pálea o glumela superior.48 2 Polinización Artículo principal: Polinización. Las flores de muchas especies de angiospermas están evolutivamente diseñadas para atraer y recompensar a una o pocas especies polinizadoras (insectos, aves, mamíferos). Su gran diversidad en cuanto a forma, color, fragancia y presencia de néctar es, en muchos casos, el resultado de la coevolución con cada especie de polinizador. Atracción de los polinizadores La zoofilia que caracteriza a muchas angiospermas presupone que los animales polinizadores visiten las flores de manera regular y se detengan en ellas el tiempo suficiente; que las anteras y el estigma sean rozados o tocados con cierta frecuencia y que el polen quede adherido a los visitantes de modo tan perfecto que pueda llegar con la debida seguridad a los estigmas de otras flores. El resultado de la zoofilia depende esencialmente de que los animales puedan reconocer las flores desde una cierta distancia y de que se vean compelidos a visitar durante un cierto tiempo las flores de la misma especie. Las flores zoófilas, entonces, deben poseer productos atractivos (cebos, como el polen y el néctar), medios de reclamo (tales como olores y colores) y, además, polen viscoso o adherente.14 En el curso de la evolución de las angiospermas se ha producido una diferenciación muy intensa de los medios de atracción y reclamo, así como de la forma de la flor; gracias a ello un número cada vez más grande de animales ha podido colaborar en la polinización. De la visita casual de las flores por animales variados se ha pasado de modo progresivo, en el transcurso de la evolución, al establecimiento de estrechas relaciones entre los «animales antófilos» y las «flores zoófilas», con evidentes ventajas para ambos grupos. Para las plantas implicó una precisión creciente en la atracción de solo determinados visitantes y una transferencia del polen a los estigmas de otras plantas cada vez más segura, lo que resultó en un ahorro progresivo en la producción de polen. De hecho, la relación entre el número de granos de polen y el número de óvulos producidos por una flor es del orden de un millón para las plantas anemófilas, mientras que en las orquídeas es de uno. Para los animales polinizadores especializados, la competencia con otros animales antófilos resultó disminuida y la polinización orientada o especializada en una sola especie pasó a ser, en última instancia, ventajosa para ellos.14 El desarrollo evolutivo de las angiospermas zoófilas y de los grupos de animales que se han ido adaptando a ellas sólo puede comprenderse como una coevolución condicionada por relaciones recíprocas. La adaptación entre sí de muchas plantas y sus polinizadores ha llegado a veces tan lejos que no pueden existir el uno sin el otro.14 Productos atractivos Son los cebos que utilizan las flores como recompensa al agente polinizador. Básicamente se trata de alimentos, como polen y néctar; o sustancias químicas que los insectos utilizarán en sus rituales de apareamiento.49 El polen es una recompensa generalmente en aquellas flores polinizadas por coleópteros e himenópteros, atraídas por el fuerte aroma que despide. El polen contiene proteínas, almidón, aceites y otros nutrientes. El néctar es un líquido azucarado producido por estructuras llamadas nectarios. Se ubican estratégicamente en la flor para que los insectos al tomarlo toquen los estambres y se lleven el polen de una flor a otra.50 Medios de reclamo Artículo principal: Síndrome floral. Los medios de reclamo indican la presencia de la recompensa y pueden ser visuales u olfativas. Generalmente esta función la ejercen el cáliz y la corola. Las claves visuales están determinadas básicamente por el color de los pétalos, los de color rojo en general atraen aves, los amarillos a las abejas y los blancos a las mariposas nocturnas. Las claves olfativas son utilizadas para atraer a los polinizadores desde una distancia mayor. Se trata de las fragancias que despiden las flores gracias a compuestos volátiles excretados por estructuras llamadas osmóforos. Estas fragancias pueden ser agradables o desagradables para los seres humanos, como por ejemplo las que atraen a las moscas.51 La forma de la flor también debe estar adaptada a cada tipo de polinizador, evitando al mismo tiempo a los ladrones de néctar. Aquellas flores polinizadas por escarabajos, por ejemplo, deben tener una constitución que soporte el peso del insecto y proteja los óvulos de la voracidad de los mismos. Para los colibríes e insectos que polinizan durante el vuelo, las flores deben tener corolas tubulosas, adecuadas a los picos de los pájaros y a las espiritrompas de las mariposas. Para las abejas, las flores son amplias y planas, brindando "pistas de aterrizaje" para el insecto.52 53 Abeja Megachile polinizando un capítulo de girasol: un ejemplo de melitofilia. Colibrí polinizando una flor. El conjunto de los medios de reclamo que presenta una planta para atraer a un determinado agente polinizador se denomina síndrome floral. Los diferentes síndromes florales en relación a la polinización por animales son:53 54 55 Melitofilia: es un sistema por medio del cual ciertas especies de plantas atraen a insectos himenópteros, en particular abejas y avispas, para que estos realicen la polinización. Los himenópteros tienen un aparato bucal suctor y buscan para alimentarse néctar que esté accesible, ya que sus órganos bucales son cortos. Las flores de las especies melitófilas atraen a las abejas por medio de una combinación de formas, fragancias y colores. Así, las corolas son amariposadas (por ejemplo, las Leguminosas Papilionóideas como los tréboles y la alfalfa), labiadas (o sea, con los pétalos unidos en dos grupos de modo que forman dos labios, tal como en las labiadas y algunas compuestas) o con forma de fauce. Las corolas presentan superficies para que el insecto se pose y guías de néctar que señalan la ubicación de los nectarios. Asimismo, este tipo de flores produce sustancias aromáticas en osmóforos que se encuentran en la corola (como por ejemplo en Citrus), en la corona (Narcissus), o en otros órganos florales. A veces esta coevolución ha llegado al punto en que la flor, para atraer a los machos de una especie de abeja, imita a la hembra de la misma especie, como ha sido descrito en los estudios relativos a la polinización en orquídeas.56 57 Psicofilia: las flores que han coevolucionado con mariposas presentan generalmente el néctar en el fondo del tubo de la corola, donde solo el largo aparato bucal suctor de estos insectos puede llegar. Las flores que atraen a mariposas nocturnas en general son pálidas y de olores intensos. Miofilia: las flores emiten aromas que semejan el alimento natural o los substratos que visitan las moscas, los cuales comúnmente son materiales orgánicos en descomposición, excrementos o carroña, en búsqueda de alimento o para depositar sus huevecillos.58 Diferentes partes florales producen olores putrescentes o dulces, comúnmente forman trampas que retienen al polinizador, además de poseer varios apéndices que los atraen y colores ya sea brillantes o que semejan carne o algún otro tinte de materia putrefacta.59 60 61 62 Ornitofilia: las flores de este tipo de síndrome no tienen aroma, ya que los pájaros no tienen sentido del olfato, si presentan colores intensos, rojos y amarillos y abundante néctar. Quiropterofilia: es la polinización por murciélagos pequeños. Las flores tienen colores pálidos, fuertes aromas y abundante néctar. Cada especie tiene un determinado síndrome floral, no obstante, diferentes especies dentro de un mismo género pueden presentar variados síndromes. Así, por ejemplo, el género de solanáceas Schizanthus presenta básicamente especies entomófilas, es decir que requieren que el polen sea transportado de planta a planta por medio de insectos. La mayoría de las especies del género son polinizadas por himenópteros (abejas, abejorros y avispas de los géneros Alloscirtetica, Bombus, y Megachile, entre otros). No obstante, las especies que presentan flores de color blanco (tales como S. candidus, S. integrifolius y S. lacteus) son polinizadas por mariposas nocturnas. Finalmente, Schizanthus grahamii es polinizada por colibríes o picaflores (como, por ejemplo, Oreotrochilus leucopleurus).63 La gran diversificación en los síndromes florales en Schizanthus ha sido el producto de la adaptación de estas especies a los diferentes grupos de polinizadores existentes en los ecosistemas mediterráneo, alpino de altura y desértico de Chile y áreas adyacentes de Argentina donde el género es originario.63 Estas estrategias favorecen la fecundación cruzada y el consiguiente intercambio de genes. Otra manera de lograr ese mismo objetivo es la presencia de barreras a la autofecundación: ya sea genéticas por autoincompatibilidad, o físicas como la separación de sexos (plantas dioicas como el "mamón" (Carica), o monoicas como el "maíz" (Zea mays)), o de los diferentes tiempos de liberación de polen y receptividad del estigma en la misma flor. Formación de los gametofitos y fecundación Representación esquemática de los eventos que tienen lugar durante la fertilización de una angiosperma. Leyendas: fu: funículo, cha: chalaza, nu: nucela, mi: micrópila, ii: tegumento interno, ie: tegumento externo, e: saco embrionario, ek: núcleos polares, ei: óosfera y sinérgidas, an: antípodas, g: estilo, n: estigma, p: granos de polen, ps: tubos polínicos. Véase la explicación del proceso en el texto. Diagrama del ciclo de vida de una angiosperma. El gametofito masculino de las angiospermas es el grano de polen que se origina a partir de las microsporas, como se describe a continuación. En el interior de los sacos polínicos de las anteras se encuentran localizadas las células madres de las microsporas, las cuales son las células diploides (tienen el mismo número de cromosomas que cualquier otra célula de la planta) que sufren el proceso de división celular llamado meiosis, luego del cual forman una cuatro microsporas que presentan la mitad del número de cromosomas que la planta original (se dice, entonces, que son haploides). Cada microspora haploide atraviesa dos procesos concomitantes para originar un grano de polen. Por un lado, su pared celular se desarrolla, formando la exina, compuesta de un polisacárido complejo, la esporopolenina y la intina constituida por celulosa. Dicha pared del grano de polen presenta una o varias aperturas y un diseño de la exina que es característico de cada especie vegetal. Por otro lado, el núcleo haploide de cada microspora se divide por mitosis originando dos núcleos, también haploides, uno es el denominado núcleo vegetativo y el otro es el núcleo generativo. Este último vuelve a dividirse, antes o después de la polinización, dando dos núcleos gaméticos o espermáticos (ver figura a la izquierda).64 2 23 El gametofito femenino de las angiospermas se desarrolla dentro de la nucela del óvulo. Una célula diploide de la nucela sufre meiosis y origina cuatro células haploides denominadas megásporas. Tres de ellas degeneran y la restante sufre tres mitosis sucesivas hasta formar el gametofito femenino, el cual se denomina saco embrionario, con 7 células y 8 núcleos haploides. En el saco embrionario típico (denominado "tipo Polygonum", por ser éste el primer género en el que se describió) se encuentran, desde el extremo dónde se halla la micrópila del óvulo, la oósfera u ovocélula, cuyo núcleo es el gameto femenino; dos células acompañantes o sinérgidas que flanquean a la oósfera y que presentan estructuras especiales en sus paredes responsables de la atracción del tubo polínico; la célula media que se dispone en el centro de saco embrionario y lleva dos núcleos haploides denominados núcleos polares y, finalmente, las tres antípodas que se ubican en el extremo chalazal del saco embrionario, opuesto al sitio donde se halla la oósfera (ver figura a la izquierda).65 2 23 La fertilización en las angiospermas es un proceso complejo que involucra varias etapas sucesivas: la germinación de los granos de polen en el estigma, el crecimiento del tubo polínico en el estilo orientado hacia el saco embrionario del óvulo y la fusión de los núcleos generativos del gametofito masculino con el núcleo de la oósfera y con los dos núcleos polares. En el esquema de la derecha se muestra como los granos de polen (p) aterrizan en el estigma de la flor (n) y germinan, emitiendo un tubo polínico (ps) gracias al crecimiento de la célula vegetativa del grano de polen. El tubo polínico se elonga dentro del estilo (g) y atraviesa la micrópila (mi). Ya dentro del óvulo, se dirigen hacia el saco embrionario (e) para descargar los núcleos generativos, uno de los cuales se fusiona con el núcleo de la oósfera (la célula central de las 3 señaladas como (ei)) y, el otro, con los dos núcleos polares (ek), produciéndose de ese modo la doble fecundación característica de las angiospermas. La unión del núcleo de la oósfera con uno de los núcleos generativos, ambos haploides, determina la formación de un núcleo diploide denominado cigoto, el que por sucesivas divisiones mitóticas originará el embrión. La fusión del otro núcleo generativo del grano de polen con los dos núcleos polares de la célula media origina un núcleo triploide (tiene dos juegos cromosómicos de la madre y uno del padre) que es el que por sucesivas mitosis originará el endosperma, tejido que brindará nutrientes al embrión durante sus primeras etapas de desarrollo. Ambos, el embrión y el endosperma, constituyen la semilla, la estructura de dispersión típica de las espermatófitas.66 2 23 67 24 Origen y evolución Artículo principal: Magnoliophyta#Ecología y Evolución de las angiospermas. En 1998 se descubrió en los estratos provenientes del Jurásico Superior (de más de 125 millones de años de antigüedad), en China, un fósil de un eje con frutos, que se ha denominado Archaefructus. La infrutescencia constaba de frutos de tipo folículo, provenientes de carpelos conduplicados (doblados sobre sí mismos a lo largo de su nervadura media), dispuestos helicoidalmente alrededor del eje.68 Semejante descubrimiento, que parecía datar la edad de las angiospermas más antiguas, hizo mundialmente famosa a la Formación Yixian, donde fue descubierto este fósil. Algunos años más tarde, el fósil de otra angiosperma, Sinocarpus, fue también descubierto en esta formación.69 No obstante, siempre hubo controversias al respecto de si ambos fósiles estaban anidados en el linaje de las angiospermas primitivas, ya que de Archaefructus sólo se ha encontrado el fruto por lo que no se conoce la estructura de su flor,70 71 y la validez del género Sinocarpus ha sido puesta en duda.72 Una interpretación alternativa del fósil Archaefructus sugiere que el tallo alargado es una inflorescencia en vez de una flor, con flores estaminadas (masculinas) y flores pistiladas (femeninas) por encima.73 El descubrimiento de Archaefructus eoflora74 apoya esta interpretación, debido a que flores bisexuales están presentes entre las flores estaminadas y las pistiladas. Si esta interpretación es correcta, Archaefructus podría no ser un miembro extinguido de las angiospermas basales y más bien podría estar relacionada a Nymphaeales o ser un grupo basal de eudicotiledóneas. No obstante, en 2007 se informó del hallazgo de una flor perfecta en la formación Yixian. Esta flor tiene la organización típica de las angiospermas, incluyendo tépalos, 10 estambres y gineceo. Los tépalos son espatulados. Las anteras son globosas y con granos de polen triangular-redondeados. Los carpelos están rodeados por un receptáculo excepto por los estigmas plumosos que sobresalen a través de un poro. Esta especie ha sido bautizada como Euanthus (del griego, "flor verdadera" por sus descubridores, e indica que en el Cretácico inferior ya existían flores como las de las angiospermas actuales.75 La mayor parte de los análisis morfológicos y moleculares disponen a Amborella, las nymphaeales y Austrobaileyaceae en un clado basal denominado "ANA". Este clado parece haber divergido en el Cretácico inferior (alrededor de 130 Ma), una fecha aproximadamente igual a la de los fósiles de la formación Yixian.76 77 Las magnólidas difirieron poco después y una rápida radiación produjo las eudicotas y monocotiledóneas hace 125 Ma.77 Hacia el final del Cretácico ya habían surgido más del 50% de los órdenes actuales de angiospermas, clado que constituye el 70% de las especies del planeta.78 Las características de los grupos basales "ANA" sugieren que las angiospermas se originaron en áreas oscuras, cenagosas y frecuentemente disturbadas.79 Aparentemente, permanecieron recluidas en ese tipo de hábitats durante todo el Cretácico.78 Esto debe haber restringido su importancia inicial, pero sus innovaciones adaptativas, la flor por ejemplo, les otorgaron la notoria flexibilidad que explica la rapidez de su diversificación posterior hacia otros hábitats.79 El origen de las flores y de la polinización por insectos La forma primaria de polinización de las espermatófitas primitivas es indudablemente la anemofilia, o sea, el transporte del polen por el viento. Esta es también la forma principal de diseminación de las esporas en las pteridófitas. La falta de dirección en el transporte de los gametos masculinos hacia los estigmas se supera gracias a la producción de grandes cantidades de polennota 2 y a la gran capacidad de flotación de los mismos por su tamaño diminuto y ligereza. Todas estas características, no obstante, quedan aseguradas solamente si las plantas productoras de polen crecen en lugares abiertos y expuestas al viento y, además, constituyen poblaciones densas con escasa distancia entre individuos.14 Estos argumentos a favor de la anemofilia de las angiospermas primitivas se han visto confirmados por los análisis de plantas fósiles.80 81 82 La competencia por el alimento y la selección natural en los insectos llevó a ciertos grupos hematófagos a convertirse en fitófagos.83 Este proceso comenzó antes del Triásico, donde tanto insectos como plantas eran muy abundantes en toda la Tierra. De hecho, los hallazgos de insectos fitófagos conservados en ámbar, combinados con los análisis de fósiles, evidenciaron que la fitofagia en los insectos comenzó mucho antes de la aparición de las primeras flores.84 Ciertos grupos de insectos se adaptaron a una nueva dieta basada en las partes vegetativas de las plantas y, posteriormente, en las partes reproductivas, en particular el polen y las semillas, puesto que este proceso coincidió en parte con la transición de las pteridofitas con esporas a los helechos con semilla y las primeras gimnospermas y angiospermas.83 84 82 El cambio de dieta de ciertos grupos de insectos tuvo un impacto muy fuerte sobre las plantas, ya que la presión de selección que ejercía la herbivoría sobre ellas era muy fuerte. Grandes cantidades de insectos devoraban las hojas de las plantas reduciendo la tasa de captación de energía lumínica para la fotosíntesis y el intercambio gaseoso, otros comían partes de los tallos, destruyendo algunas veces las yemas, otras los haces conductores, y las heridas que dejaban aumentaban la probabilidad de infecciones micóticas y virales, disminuyendo significativamente su eficacia biológica. Como respuesta a esta presión, las plantas desarrollaron estrategias de defensa basadas en los denominados metabolitos secundarios.85 Tales compuestos son moléculas orgánicas no esenciales que actúan a diferentes niveles sobre los herbívoros, ya sea como antinutrientes (inhiben la absorción de nutrientes) o como toxinas. Si bien su producción reduce considerablemente el ataque de los insectos herbívoros, también repercutiría negativamente sobre la planta, ya que la inversión energética necesaria para la producción de estos productos representa un costo que se debía balancear con las probables pérdidas por herbivoría. Por otro lado, este mecanismo inmediatamente generó una presión selectiva sobre las poblaciones de insectos herbívoros, los cuales comenzaron a generar resistencia genéticamente determinada a tales compuestos.86 Puesto que la estrategia de defensa química no era suficiente para contrarrestar a los herbívoros debido a que éstos generan resistencia, las plantas fueron desarrollando otras tácticas de protección, en especial del polen y de las semillas, estructuras fuertemente depredadas por los insectos por la gran cantidad de nutrientes que contienen. Para las plantas tal depredación representaba una pérdida muy grande de eficacia biológica ya que impactaba directamente sobre la reproducción de la especie. Por esta razón, las plantas comenzaron a desarrollar conjuntos de hojas modificadas a manera de brácteas para proteger las estructuras reproductivas.84 Las inflorescencias de las Bennettitales son muy similares a flores. Las teorías actualmente aceptadas plantean que las flores cíclicas se formaron a partir de la diferenciación y especialización de estos conjuntos de brácteas foliares. La primera evidencia que se encontró para respaldar esta teoría fue el registro fósil de Bennettitales, un grupo de plantas primitivas que durante el Carbonífero originaron prototipos de flores.84 Este grupo de plantas se originó contemporáneamente con las cicadáceas y las ginkgoáceas (Gimnospermas) y se cree que tuvieron una evolución paralela.83 82 Ya para el Cretácico, las protoflores de Bennettitales habían aumentado su tamaño de 0,5 cm a más de 1012 cm, lo cual incrementó notablemente la amplitud de visitantes florales, entre los cuales se incluían algunos mamíferos pequeños que actuaron también como polinizadores. En estas flores primitivas la polinización era difusa (varios grupos de animales polinizan una misma flor), pero la coevolución produjo mayores grados de especialización y hoy en día la mayoría de las especies de plantas son polinizadas por un solo grupo de insectos.83 Si bien el proceso coevolutivo ha llevado al desarrollo de las flores cíclicas en las angiospermas como una respuesta a la presión de herbivoría por parte de los insectos fitófagos, también ha desarrollado estrategias reproductivas adaptadas a las nuevas estructuras. Las flores atraen a los insectos con el néctar o con otro tipo de recompensas florales (como ayuda reproductiva) y esta constante visita por parte de los insectos ha llevado a la selección a favorecer los procesos de polinización entomófila. Puesto que las plantas tienen una movilidad restringida, dependen de características externas para el traslado de los granos de polen de una planta a otra, y de esta manera garantizar la reproducción y la polinización cruzada para evitar la erosión genética por endogamia. Para este objeto, los insectos resultaron ser el vector de polinización más eficiente porque visitan varias flores durante el forrajeo y llevan el polen de una a otra flor.82 Mediante los procesos de selección recíproca se han seleccionado favorablemente las flores con características de forma, color y fragancia atractivas para los insectos, puesto que las flores que atraen una mayor cantidad de insectos obtienen una mayor dispersión de su polen y dejan una mayor descendencia, lo cual incrementa la eficacia biológica de la especie. De esta manera se han ido fijando alelos que codifican para ciertos colores, formas y fragancias que han logrado constituir fuertes asociaciones mutualistas (asociaciones en las cuales ambas partes se benefician de la interacción) con los insectos, quienes dispersan el polen a cambio de la recompensa floral. Es esta presión de selección a favor del desarrollo de estrategias reproductivas combinadas la que ha llevado al desarrollo y expresión de tan inmensa variabilidad de flores en las angiospermas, incluso provocando la variación del plan de simetría de las flores con el cambio de organización actinomorfa a cigomorfa, puesto que las flores cigomorfas tienen mayores posibilidades de interacción con los polinizadores.82 87 El origen de las flores hermafroditas y de los modos de reproducción de las angiospermas Distilia en Primula vulgaris. Las flores Pin (A) presentan los filamentos de los estambres cortos y los pistilos largos. Las flores Thrum (B) muestran, en cambio, pistilos cortos y filamentos largos. Referencias: 1.- Pétalos, 2.-Sépalos, 3.- Anteras de los estambres y 4.- Pistilo. Las únicas polinizaciones legítimas son las que se producen en cruzamientos Pin x Thrum o Thrum x Pin. La coevolución de las flores de las angiospermas con los insectos polinizadores está gobernada por una serie de principios evolutivos, como fuera señalado por el eminente botánico y evolucionista George Ledyard Stebbins. El principio de la "eficiencia de la polinización" sugiere que la coevolución de las flores con los insectos está basada en la posibilidad de que durante su visita el insecto deposite polen sobre el estigma de la flor mientras, al mismo tiempo, está buscando más polen para alimentarse. Además, los insectos no tendrían incentivo en visitar flores pistiladas que no los recompensaran con polen o con néctar. Por esta razón, las flores deben tener tanto pistilo como anteras para que la visita sea efectiva. Se sigue que la flor hermafrodita, que permite la captación y cesión simultánea de polen, es la estructura más eficaz para sostener en el tiempo la adaptación coordinada entre las plantas y los insectos polinizadores y la razón por la cual es el tipo predominante entre las angiospermas.88 La gran ventaja de la zoofilia es, evidentemente, el modo mucho más orientado en como se realiza el transporte del polen por los animales que vuelan de flor en flor. De este modo, fue posible para las plantas reducir significativamente la cantidad necesaria de polen producido, que en el caso de la polinización anemófila tiende a ser muy alto. Además, resultó posible para las angiospermas ocupar hábitats en los que no hay viento, como por ejemplo el interior de los bosques, y vivir en poblaciones poco densas.14 En las gimnospermas, el polen no es recibido por un estigma papiloso-viscoso sino que es capturado directamente en la micrópila del óvulo por una "gota polinizante", además, los óvulos descubiertos son mucho más sensibles a las inclemencias del clima. La flor de las angiospermas, entonces, ha permitido un grado mucho mayor de independencia respecto de la humedad ambiental, lo cual, sumado a las ventajas del hermafroditismo y de la zoofilia, explica porqué estas plantas lograron la supremacía frente a las gimnospermas y otros grupos de vegetales que poseían flores unisexuales y anemófilas.14 En las flores hermafroditas se produce con facilidad la polinización directa dentro de la misma flor (autogamia) y, con ello, se eleva la consanguinidad o endocría que puede ser sumamente deletérea para muchas especies. Por esta razón, las angiospermas han desarrollado numerosas adaptaciones en sus flores orientadas a favorecer la polinización cruzada (alogamia) e, incluso, hacerla obligatoria. En relación con tales adaptaciones, el estilo y el estigma alcanzaron una importancia decisiva como "filtros" fisilógicos que pueden separar a los granos de polen capturados de acuerdo con la planta que les ha dado origen. En general, no solo impiden la germinación o la formación del tubo polínico en el caso que el polen sea de una especie distinta (incompatibilidad cruzada), sino también, y en la mayoría de las angiospermas, cuando dicho polen procede de la misma planta (autoincompatibilidad).14 89 En distintos grupos de angiospermas se ha llegado, en muchos casos y de modo paralelo, a aumentar el efecto de la autoincompatibilidad por medio de la heterostilia. En las estirpes heterostílicas existen dos o tres tipos diferentes de flores (llamadas morfos). En una planta individual, cada una de las flores comparte el mismo morfo. Estos morfos difieren cualitativamente entre sí en las longitudes de los pistilos y de los filamentos de los estambres. El fenotipo para cada morfo está genéticamente determinado. Cuando una especie presenta dos morfos florales se denomina distílica (ejemplo, Primula), cuando presenta tres, se denomina tristílica (ejemplo, Lythrum). En uno de los morfos, llamado Pin, los estambres son cortos y los pistilos largos (las flores son macrostílicas). En el otro morfo, llamado Thrum, los estambres son largos y los pistilos cortos (flores brevistílicas). Casi todas las especies heterostílicas presentan autoincompatibilidad y los loci responsables de la misma están estrechamente ligados con aquellos genes responsables del polimorfismo floral, por lo que ambos caracteres se heredan en forma conjunta. La distilia está determinada por un solo gen con dos alelos, la tristilia por dos genes con dos alelos cada uno. Como fuera demostrado ya en 1862 por Charles Darwin, solo en el caso de la polinización cruzada entre dos morfos distintos se produce fecundación y fructificación, mientras que si el polen que llega a un estigma procede del mismo morfo, la reacción de autoincompatibilidad impide el crecimiento de los tubos polínicos.90 91 La autoincompatibilidad y la separación espacial de los pistilos y estambres para impedir la autofecundación, como en el caso de la heterostilia, no son los únicos métodos que las angiospermas desarrollaron para favorecer la alogamia. Así, otro procedimiento es el de separar en el tiempo el momento de la maduración de los gametos femeninos y masculinos. En las plantas dicógamas, por ejemplo, los estambres y estigmas alcanzan la madurez para producir y recibir el polen en distintos momentos. Si los estambres maduran antes que los estigmas se dice que hay protandria, en caso contrario, hay protoginia.89 La unisexualidad secundaria se las flores en forma de monoecia, dioecia o poligamia se ha producido en las angiospermas sobre todo en relación con la anemofilia, pero permite también evitar la autogamia y la consanguinidad.14 En la mayoría de las angiospermas, no obstante, se han originado estirpes derivadas con autogamia facultativa y, finalmente, obligada. Los requisitos necesarios para ello son la desaparición de la autoincompatibilidad y el transporte orientado del polen hacia el estigma de la propia flor, sea por descenso, por movimiento de curvatura de los estambres o por el cierre de la corola. La polinización realizada en la fase de pimpollo conduce a la cleistogamia, en la que las flores no llegan a abrirse, un mecanismo bastante usual en las gramíneas. La autogamia hace posible la producción de descendientes a partir de individuos aislados de cualquier otro ejemplar de la misma especie. Por ello se halla difundida entre las plantas pioneras (las que conquistan nuevos hábitats), las malezas y las especies insulares. Muchas veces la autogamia constituye la única posibilidad de reproducción sexual en ambientes extremos en los que no abundan los animales polinizadores (regiones alpinas, árticas o desérticas). Las especies obligadamente autógamas suelen poseer flores inconspicuas, carentes de fragancia y de néctar y en las que a menudo se ha reducido el tamaño o el número de pétalos y de estambres y ha disminuido la producción de polen o el tamaño de las anteras. Muchas veces la autogamia y la alogamia coexisten en el mismo individuo en un equilibrio ventajoso. Por ejemplo, en muchas especies de la familia de las compuestas al abrirse las flores es posible la fecundación cruzada y solo hacia el final de la antesis, si todavía no ha ocurrido la fecundación, las ramas del estilo se curvan sobre si mismas para tocar el polen de la propia flor y autopolinizarse. En muchas otras especies (Viola, Oxalis, Bromus) se da un equilibrio análogo entre la formación en el mismo individuo de flores normales (llamadas chasmógamas) y otras cleistógamas, muy reducidas. Tales especies, entonces, aseguran la producción de descendientes por medio de la autogamia pero, al mismo tiempo, tratan de generar mayor variabilidad genética por medio de la fecundación cruzada.14 89 Desarrollo floral Un momento crítico en el ciclo de vida de las plantas con flores es aquel en el que realizan la transición desde la fase juvenil a la fase reproductiva. Para conseguir reproducirse con éxito, es imprescindible, por una parte, que la floración se produzca en sincronía con otros miembros de la misma especie y, por otra parte, que la planta haya alcanzado cierto nivel de crecimiento que le permita sobrellevar el gasto energético implicado en el proceso de formación de flores, frutos y semillas. Por lo tanto, la planta ha de integrar información ambiental, así como endógena, antes de sufrir la transición. Entre los factores externos que más influyen en la floración se encuentran la luz (tanto la intensidad lumínica como la duración del lapso diario de horas de luz o fotoperíodo) y la temperatura. Este último factor desempeña un doble papel. Por un lado, las temperaturas más altas incrementan las tasas de crecimiento y diferenciación en las plantas, por lo que aceleran la transición al período de floración. Por otro lado, muchas plantas necesitan ser expuestas transitoriamente a temperaturas muy bajas durante la fase vegetativa o juvenil para poder florecer, proceso denominado vernalización. Además de estos factores externos, también juegan un papel importante factores endógenos como el reloj circadiano y algunas hormonas como las giberelinas, el ácido salicílico y el ácido abscísico. Así, la planta modelo Arabidopsis thaliana florece más rápidamente cuando los días se alargan (se dice que es una planta de día largo), ya ha sufrido la vernalización (es decir, ha estado expuesta al frío durante el invierno), y la temperatura ambiente incrementa. Es decir, al igual que un sinnúmero de otras especies, la floración de Arabidopsis se induce en las condiciones que se observan en la primavera.92 El análisis genético de mutantes con el tiempo de floración alterado ha permitido diseccionar la inducción de la floración en al menos cuatro vías de señalización: la primera se activa cuando los días son largos; la segunda funciona fundamentalmente cuando los días son cortos y depende de las giberelinas; la tercera participa en la regulación de la floración en respuesta a la temperatura ambiental; y la cuarta está implicada en la vernalización.93 Cuando la planta llega al estado reproductivo del desarrollo, alguno o todos los meristemas apicales en su vástago cesan de iniciar hojas normales y comienzan a producir partes florales de acuerdo con la secuencia característica de la especie en cuestión y con un número variable de brácteas ubicándose entre las hojas y la flor. En este proceso, los meristemas apicales pasan de tener un crecimiento indeterminado a un tipo de crecimiento determinado, ya que la formación de la flor es generalmente el acontecimiento final de la actividad de un meristema apical. En las plantas anuales, el advenimiento del estado reproductivo significa también el acercamiento a la consumación del ciclo de vida en su totalidad. En las plantas perennes, la floración se repite un número variable de veces que depende de la longevidad de la especie. Una flor puede originarse en el ápice del vástago principal o en aquellos de las ramas laterales, o en ambos sitios a la vez. En muchas especies, el cambio hacia la floración comprende la formación de una inflorescencia. Un fenómeno observado a menudo durante la iniciación del estado reproductivo es un brusco y rápido alargamiento del eje. Tal crecimiento es particularmente impactante en plantas de hábito en roseta durante el período vegetativo, como por ejemplo las gramíneas o las plantas bulbosas.94 Los órganos florales se inician como hojas normales por divisiones periclinales de células localizadas más o menos profundamente por debajo de la protodermis o en la misma protodermis.95 96 97 Las divisiones iniciales periclinales son seguidas por otras, incluyendo anticlinales, y el primordio se convierte en una protuberancia. Los sépalos se parecen más a las hojas normales en su iniciación y desarrollo. El tipo de crecimiento de los pétalos también es más o menos similar al de las hojas. Los estambres se originan como estructuras gruesas y cortas, desarrollándose el filamento subsecuentemente por crecimiento intercalar. El desarrollo del gineceo varía en detalle en relación con la unión de los carpelos entre sí y con otras partes florales. Si los carpelos no están unidos, el primordio del carpelo individual se inicia en un punto por divisiones periclinales en el ápice, las que luego se propagan adaxialmente. El crecimiento hacia arriba, comparable al marginal en una hoja, eleva al carpelo como una estructura en forma de bolsa. En los ovarios sincárpicos los carpelos se originan como primordios individuales o conjuntamente como una unidad estructural.94

Iban a una fiesta cuando se encontraron con una camioneta ardiendo en el camino. Tras apagarlo, las risas de los transeúntes se convirtieron en aplausos. Video. Dos bomberos que Intentaban asistir a una fiesta para recaudar fondos se pusieron a trabajar vestidos de mujer cuando un incendio los sorprendió en medio de la carretera en el estado de Minnesota, Estados Unidos.Según informó la cadena CNN, al ver el fuego, los bomberos se remangaron los vestidos, sacaron las mangueras e hicieron frente a las llamas. Tras apagarlas, las risas de los transeúntes se convirtieron en aplausos. Alguno, incluso tuvo tiempo de grabar un video y subirlo a internet.