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Historia Era Mesozoica Cap 1: La Era Mesozoica, Mesozoico o Era Secundaria fue un periodo de la historia de la Tierra que se inició hace 251,0 ± 0,4 millones de años y finalizó hace 65,5 ± 0,3 millones de años. Se denomina mesozoico porque se encuentra entre las otras dos eras del Eón Fanerozoico, la Era Paleozoica y la Era Cenozoica. El nombre procede del griego meso/μεσο que significa "entre" y zoon/ζωον que significa "animal". Durante estos 160 millones de años no se produjeron grandes movimientos orogénicos. Los continentes gradualmente van adquiriendo su configuración actual. El clima fue excepcionalmente cálido durante todo el período, desempeñando un papel importante en la evolución y la diversificación de nuevas especies animales. En esta era desaparecieron grandes grupos de animales como los trilobites, graptolites y peces acorazados. Los invertebrados característicos de este período fueron los amonites, de caparazón con forma de caracol, y los belemnites, más pequeños y con el caparazón alargado y puntiagudo, entre otros equinodermos, braquiópodos y cefalópodos. Se desarrollaron ampliamente los vertebrados, sobre todo los reptiles, por lo que a la Era Secundaria se le llama también la Era de los reptiles o Era de los dinosaurios. En esta era aparecen también los mamíferos, las aves, y las angiospermas o plantas con flores. Subdivisiones El mesozoico se divide en tres periodos: Triásico, Jurásico y Cretácico. El límite inferior del Mesozoico viene fijado por la extinción masiva del Pérmico-Triásico, durante la cual aproximadamente del 90% a 96% de las especies marinas y el 70% de los vertebrados terrestres se extinguieron. También es conocido por la "Great Dying", ya que es considerada la extinción masiva más grande de la historia. El límite superior se fija en la extinción masiva del Cretácico-Terciario, que pudo haber sido causada por el impacto que creó el Cráter de Chicxulub en la Península de Yucatán. Aproximadamente el 50% de todos los géneros se extinguieron, incluidos todos los dinosaurios no avianos, es decir, todos aquellos que no compartían las características que definen a un ave. Tectónica En comparación con la vigorosa convergencia de placas formadora de montañas de finales de la Era Paleozoica, las deformaciones tectónicas del Mesozoico fueron relativamentes leves. Sin embargo, la era destaca por la dramática fragmentación del supercontinente Pangea. Pangea gradualmente se dividió en un continente norte, Laurasia y continente sur, Gondwana. Esto creó el pasivo margen continental que caracteriza a la mayor parte de la costa atlántica actual. A finales de la era, los continentes se habían fragmentado a casi su forma actual. Laurasia se convirtió en América del Norte y Eurasia, mientras que Gondwana se dividió en América del Sur, África, Australia, Antártida y el subcontinente indio, que colisionará con la placa asiática durante el Cenozoico. La formación de la Cordillera de los Andes comenzó en el Jurásico, pero fue durante el Cretácico cuanto tomó su forma actual. Se debió al movimiento de subducción de la Placa de Nazca por debajo de la Placa Sudamericana. A finales del Cretácico comenzó la Orogenia Laramide, que continuaría durante la primera mitad del Cenozoico y que formó las Montañas Rocosas. Clima El Triásico fue en general seco, una tendencia que comienza a finales del Carbonífero, y muy estacional, especialmente en el interior de Pangea. El bajo nivel del mar también puede haberse exacerbado por las temperaturas extremas. Con su alto calor específico, el agua actúa como un estabilizador de temperatura y un reservorio de calor, por lo que las tierras próximas a las grandes masas de agua, especialmente de los océanos, experimentan una menor variación de temperatura. Dado que gran parte de las tierras que constituían Pangea estaban lejos de los océanos, las temperaturas fluctuaban mucho, y en el interior de Pangea probablemente incluía extensas zonas desérticas. Se dispone de abundantes camas rojas y evaporitas, tales como sales, que apoyan estas conclusiones. El nivel del mar comenzó a subir durante el Jurásico, lo que probablemente fue causado por una expansión del lecho marino. La formación de nueva corteza bajo la superficie desplazó las aguas oceánicas hasta 200 m más que actualmente, lo que inundó las zonas costeras. Por otra parte, Pangea comenzó a romperse en fragmentos más pequeñas, con lo que el aumento de superficie en contacto con el océano formó el Mar de Tetis. La temperatura continuó aumentando y comenzó a estabilizarse. La humedad también aumentó con la proximidad del agua y los desiertos y se retiraron. El clima del Cretácico es menos conocido y más ampliamente discutido. Se cree que los niveles más elevados de dióxido de carbono en la atmósfera causaron un gradiente de temperatura de norte a sur casi plano: las temperaturas son más o menos las mismas en todo el planeta. Las temperaturas medias son también más elevadas que en el día de hoy por alrededor de 10 °C. De hecho, a mediados del Cretácico, las aguas ecuatoriales del océano (quizás tan cálidas como 20 °C en las profundidades del océano) pueden haber sido demasiado altas para la vida marina, y las zonas terrestres cerca del ecuador pueden haber sido desiertos, a pesar de su proximidad al agua. La circulación de oxígeno a las profundidades del océano también puede haberse interrumpido. Por esta razón, los grandes volúmenes de materia orgánica acumulada que no podían descomponerse y fueron depositados como "pizarras". No todos los datos apoyan estas hipótesis, sin embargo. Incluso con el calentamiento, las fluctuaciones de temperatura deberían haber sido suficiente para la formación de casquetes polares y glaciares, pero no hay pruebas de ninguno de ellos. Los modelos cuantitativos también han sido incapaces de recrear la planitud del gradiente de temperatura del Cretácico. Vida La extinción de casi todas las especies animales al final del Pérmico permitió la radiación de numerosas formas de vida nuevas. En particular, la extinción de los grandes herbívoros y los carnívoros Dinocephalia dejaron vacíos estos nichos ecológicos. Algunos fueron ocupados por los cinodontos y dicinodontos sobrevivientes, los últimos de los cuales posteriormente se extinguieron. Sin embargo, la fauna del Mesozoico estuvo dominada por los grandes arcosaurios que aparecieron unos pocos millones de años después de la extinción masiva del Pérmico-Triásico: dinosaurios, pterosauros y los reptiles acuáticos como ictiosaurios, plesiosauro y mosasauros. Los cambios climáticos de finales del Jurásico y Cretácico proporcionaron más condiciones favorables para la radiación adaptativa. En el Jurásico se produjo la mayor diversidad de los arcosaurios, y cuando aparecieron las primeras aves y mamíferos placentarios. La angiospermas se diversificaron en algún momento del Cretácico temprano, primero en los trópicos, pero el gradiente de temperatura les permitió la propagación hacia los polos a lo largo del período. Al final del Cretácico, las angiospermas dominaron la flora arbórea en muchas zonas, aunque algunas pruebas sugieren que la biomasa siguió dominado por cicas y helechos hasta después de la extinción masiva del Cretácico-Terciario. Algunos investigadores han argumentado que los insectos se diversificaron con las angiospermas, porque su anatomía, especialmente las partes de la boca, parecen particularmente bien adaptados a las plantas con flores. Sin embargo, todas las partes principales de la boca de los insectos precedieron a las angiospermas y la diversificación de insectos en realidad se redujo cuando estas surgieron, por lo que su anatomía original debe haber estado adaptada para otros fines. Cuando la temperaturas de los mares se incrementó, los animales más grandes de principios de la era mesozoica gradualmente comenzaron a desaparecer mientras que los animales más pequeños de todo los tipos, incluidos los lagartos, serpientes y quizás el antecesor de los primates, evolucionaron. La extinción masiva del Cretácico-Terciario acentuó esta tendencia.Los grandes arcosaurios se extinguieron, mientras que las aves y los mamíferos prosperaron, tal como lo hacen hoy. Era Jurasica Cap 2 El Jurásico es el sistema o período geológico central de la Era Mesozoica y comenzó hace 199,6 ± 0,6 millones de años y acabó hace 145,5 ± 4,0 millones de años.[1] [2] Como ocurre con la mayoría de las eras geológicas, la fechas exactas de inicio y fin de este período, como en los demás sistemas, son convencionales, conforme a ciertos criterios que se establecen para su datación, por lo que se admite algún error de magnitud en miles o millones de años. Es posterior al Triásico y anterior al Cretáceo. La denominación procede de los estratos guía (Key beds) definidos como patrones en las formaciones sedimentarias carbonatadas de la regíón europea del Jura, en los Alpes. Este período se caracteriza por la hegemonía de los grandes dinosaurios y por la escisión de Pangea en los continentes Laurasia y Gondwana. De este último se escindió Australia (en el jurásico superior y principios de cretáceo), del mismo modo que Laurasia se dividió en Norteamérica y Eurasia, dando origen a nuevas especies de mamíferos (véase Teriología). El Jurásico se divide en Inferior, Medio y Superior, también conocidos como Lias, Dogger y Malm. Subdivisiones La Comisión Internacional de Estratigrafía reconoce tres épocas/series y once edades/pisos del Jurásico, distribuidos en orden de los más recientes a los más antiguos como sigue: Jurásico Superior o Malm o Titoniano (150,8 ± 4,0 - 145,5 ± 4,0 Ma) o Kimeridgiano (155,7 ± 4,0 - 150,8 ± 4,0 Ma) o Oxfordiano (161,2 ± 4,0 - 155,7 ± 4,0 Ma) Jurásico Medio o Dogger o Calloviano (164,7 ± 4,0 - 161,2 ± 4,0 Ma) o Batoniano (167,7 ± 3,5 - 164,7 ± 4,0 Ma) o Bajociano (171,6 ± 3,0 -167,7 ± 3,5 Ma) o Aleniano (175,6 ± 2,0 - 171,6 ± 3,0 Ma) Jurásico Inferior o Lias o Toarciano (183,0 ± 1,5 - 175,6 ± 2,0 Ma) o Pliensbachiano (189,6 ± 1,5 - 183,0 ± 1,5 Ma) o Sinemuriano (196,5 ± 1,0 - 189,6 ± 1,5 Ma) o Hetangiano (199,6 ± 0,6 - 196,5 ± 1,0 Ma) Paleogeografía El nivel del mar experimentó cambios menores durante el Jurásico Inferior. En el Jurásico Superior experimentó oscilaciones más rápidas y una elevación que ocasionó la inundación de grandes áreas de América del Norte y Europa. En el Jurásico hay dos provincias biogeográficas en Europa (Tetis al sur y Boreal al norte). Los arrecifes de coral se restringieron en su mayor parte a la provincia de Tetis. La transición entre las dos provincias se daba a la altura de la Península Ibérica. Las plantas de climas cálidos ocuparon un amplio cinturón que se extendió hasta 60º de latitud. Tanto la flora de Gondwana al sur como al norte de Siberia incluía grupos de helechos cuyos parientes modernos no pueden tolerar las heladas. El registro geológico jurásico es bueno en el oeste de Europa, donde extensas secuencias marinas indican un tiempo donde gran parte del continente estaba sumergido bajo mares tropicales poco profundos; por su fama destaca el Patrimonio Mundial de las Costas del Jurásico y los lagerstätten de Holzmaden y Solnhofen. La fragmentación de Pangea El más espectacular desarrollo geográfico de la Era Mesozoica fue la fragmentación de Pangea, un proceso de rifting que comenzó en la región de Tetis, siguiendo la vieja sutura hercínica. El Tetis avanzó formando un estrecho y profundo brazo oceánico que separó Europa de África. El rift se propagó hacia el norte y finalmente hacia el sur comenzando a separar Sudamérica y África. Finalmente Pangea dio lugar al supercontinente septentrional de Laurasia y al supercontinente medional de Gondwana; el Golfo de México se abrió en el nuevo rift entre Norteamérica y lo que ahora es la Península de Yucatán de México. El rift que formó el Atlántico tuvo otra consecuencia importante, la extensión produjo fallas normales entre África y los continentes norteños y las zonas afectadas por tales fallas se hundieron, de forma que el agua que entraba periódicamente desde el Océano Tetis comenzó a evaporarse. Dichas evaporitas se localizan ahora a ambos lados del Atlántico: España, Marruecos, Terranova, etc. Durante el Jurásico medio y superior un brazo de rift se desplazó entre Norteamérica y Sudamérica, dando origen al Golfo de México; otro dio lugar a la apertura del Golfo de Vizcaya. El Océano Atlántico Norte era relativamente estrecho, y el Océano Atlántico Sur no se formó hasta el Cretácico, cuando la propia Gondwana se fragmentó. Vegetación El paisaje jurásico es más rico en vegetación que el del triásico, especialmente en latitudes altas. El calor y el clima húmedo permitió que las junglas formaran parte de gran cantidad de paisajes jurásicos. Los bosques se empiezan a extender por toda la superficie terrestre y destacan familias como las coníferas acompañadas de diferentes tipos de helechos y palmeras. Aún no aparecen para este periodo las plantas con inflorescencias. La distribución diferencial de la flora constituye un fiel reflejo de la separación de las zonas ecuatorial y septentrional.El desarrollo de reinos diferenciados obedecía a la existencia de barreras marinas entre el norte y el sur, y a la presencia de un mayor gradiente de temperaturas desde los polos hasta el ecuador. Los gradientes térmicos no eran tan pronunciados como lo son actualmente, no existen pruebas de hielo polar durante el Jurásico, y la flora alejada del ecuador correspondía a plantas de zonas templadas. Los paisajes Jurásicos estaban dominados por Cycadophyta, y por sus parientes las Bennettitales (cicadeoideas), con aspecto de piñas gigantes cubiertas, en la estación propicia, por llamativas «flores» que no eran auténticas flores. Los bosques de ginkgos, y especialmente de coníferas, daban al paisaje cierto toque de modernidad, pero las plantas con verdaderas flores, los árboles de madera dura y especialmente las hierbas, todavía estaban ausentes. Fauna Las primeras ranas fósiles aparecen en el Jurásico. Los cocodrilos se encontraban ya plenamente establecidos. Grandes reptiles arcosaurios permanecían como dominadores del ecosistema terrestre. Desafortunadamente, el registro fósil conocido del Jurásico inferior es demasiado pobre para permitirnos detalles sobre la diversificación de los dinosaurios, aunque los restos fósiles de enormes dinosaurios que aparecen en rocas jurásicas indican que evolucionaron rápidamente. En este periodo los saurópodos aumentaron significativamentre su tamaño, como Diplodocus y Brachiosaurus. Los depredadores también crecieron adaptándose a nuevas metodologías de caza. Algunos como el Allosaurus dominaron las tierras del Jurásico. Además surgieron otros grandes dinosaurios fitófagos como Ankylosaurus, que poseía una enorme coraza para defenderse de los depredadores, y el Stegosaurus, con placas óseas en la espalda y defensas espinosas en la cola. Fauna aérea En este periodo aparecen las primeras aves de pequeño tamaño. Pero lo que en realidad dominaba los cielos en estos tiempos fue los grandes pterosaurios. Esta familia de reptiles, que por cierto no eran dinosaurios, se alimentaban de los peces en los grandes mares con sus largos picos que poseían dientes puntiagudos. Dieron a un nuevo grupo, los pterodactiloideos, entre los que destaca Pterodactylus, que fue hallado en África oriental, Inglaterra y Francia. La cola de éstos era muy corta, su cabeza era mayor y su cuello más largo que los pterosaurios triásicos. Un animal muy notable y característico de este periodo era Archaeopteryx, el principal fósil de los yacimientos de Solnhofen. A pesar de que poseía el pico, las garras y el cuerpo de un pterosaurio, poseía también cola y plumas de aves como las actuales. Los fósiles fueron hallados entre 1860 y 1988. Su esqueleto, del tamaño de una paloma, se parece básicamente al de un dinosaurio terópodo, y presenta rasgos propios de este grupo: una larga cola ósea, presencia de garras en los dedos y de dientes en las mandíbulas. Fauna acuática Durante el Jurásico las más evolucionadas formas de vida marina eran los peces y los reptiles. Los ictiosaurios sobreviven al cambio de periodo. Compartían los mares con los primeros cocodrilos acuáticos, los cuales tenían aletas en vez de patas, y con los teleósteos, predecesores de la mayoría de los peces actuales. Los plesiosaurios son otro grupo destacado en este periodo que desafortunadamente no pudo llegar al siguiente, al igual que los cocodrilos con aletas. Extinciones en masa Al final de Jurásico, hubo una extinción moderada de vida en los océanos y sobre la tierra, pero es discutible si esto constituyó una verdadera extinción en masa. Era Cenozoica Cap 3 La Era Cenozoica, Cenozoico o Era Terciaria es la era geológica que se inició hace 65,5 ±0,3 millones de años y que se extiende hasta la actualidad.[1] [2] Es la tercera y última era del Eón Fanerozoico y sigue a la Era Mesozoica. Su nombre procede del idioma griego y significa "animales nuevos" (de καινός/kainos, "nuevo" y ζωή/zoe, "animal o vida". El Período Terciario, actualmente no reconocido por la Comisión Internacional de Estratigrafía, comprendía la Era Cenozoica excepto los últimos 2,588 millones de años, cuando se inicia el Período Cuaternario.[3] Durante la Era Cenozoica, la India colisionó con Asia hace 55-45 millones de años, y Arabia colisionó con Eurasia, cerrando el mar de Tetis hace unos 35 millones de años. Como consecuencia de ello, se produce el gran plegamiento alpino que formó las principales cordilleras del Sur de Europa y Asia, como los Pirineos, Alpes e Himalayas. Al Cenozoico también se le llama la era de los mamíferos los que, al extinguirse los dinosaurios, a finales del Cretácico, pasaron a ser la fauna característica. Hace unos 30 millones de años surgieron los primeros primates superiores (los más primitivos estaban ya presentes hace 65 millones de años), aunque el Homo sapiens no apareció hasta hace unos doscientos mil años. Subdivisiones El Cenozoico se divide en tres períodos, Paleógeno, Neógeno y Cuaternario, que a su vez se dividen en épocas. El Paleógeno comprende las épocas Paleoceno, Eoceno y Oligoceno, el Neógeno comprende Mioceno, Plioceno, mientras que el Cuaternario comprende las épocas Pleistoceno y Holoceno, la última de las cuales está actualmente en curso. El antiguo Período Terciario comprendía Paleógeno y Neógeno. Geológicamente, el Cenozoico es la época en que los continentes se trasladaron a sus posiciones actuales. Australia-Nueva Guinea se separaron de Gondwana y derivaron al norte y se acercaron al Sureste de Asia. La Antártida se trasladó a su actual emplazamiento sobre el Polo Sur. El Océano Atlántico se ensanchó, y más tarde, Sudamérica se unió a Norteamérica con la formación del Istmo de Panamá. La India colisionó con Asia entre hace 55-45 millones de años, comenzando con la formación del Himalaya. Al mismo tiempo, Arabia colisionó con Eurasia, cerrando el mar de Tetis hace unos 35 millones de años.[4] Como consecuencia de ello, se produjo la Orogenia Alpina que formó las principales cadenas montañosas del Sur de Europa y Asia, comenzando en el Atlantico, pasando por el Mediterráneo y el Himalaya y terminando en las islas de Java y Sumatra. En concreto, se formaron de oeste a este: Atlas, Pirineos, Alpes, Alpes Dináricos, Pindo, Balcanes, Taurus, Cáucaso, Montes Elburz, Zagros, Hindu Kush, Pamir, Karakórum e Himalaya. En la actualidad, el proceso aún continúa en algunas zonas. Clima El Cenozoico ha sido un período de enfriamiento a largo plazo. A principio del Cenozoico, las partículas ejectadas por el impacto del limite K/T bloquearon la radiación solar. Después de la creación tectónica del Pasaje de Drake, cuando Australia se separó completamente de la Antártida durante el Oligoceno, el clima se enfrió considerablemente debido a la aparición de la Corriente Circumpolar Antártica que produjo un gran enfriamiento del océano Antártico. En el Mioceno se produjo un ligero calentamiento debido a la liberación de los hidratos que desprendieron dióxido de carbono. Cuando Suramérica se unió a Norteamérica por la creación del Istmo de Panamá, la región del Ártico se enfría debido al fortalecimiento de las corrientes de corriente de Humboldt y del Golfo, llevando al último máximo glacial. Vida Al final del período Cretácico se produjo la extinción masiva del Cretácico-Terciario, que incluyó a los dinosaurios y a la gran mayoría de las especies vivientes. La teoría más aceptada por los científicos señala como detonante el impacto de un meteorito de gigantescas dimensiones, que, por la gran explosión generada en su impacto, habría levantado grandes cantidades de polvo al aire, impidiendo que la luz solar llegara hasta las plantas, reduciéndolas en cantidad, generando con ello un desequilibrio en la cadena alimenticia (planta – herbívoro – carnívoro), teniendo como resultado la extinción de un 90 por ciento de la vida en la Tierra. La desaparición de los grandes reptiles dio paso al Cenozoico. Durante esta era los mamíferos, aprovechando el vacío dejado por los saurios, se multiplicaron y diversificaron, imponiendo su dominio sobre el resto de vertebrados. De las 10 familias que existían al iniciarse el primer período del Cenozoico, el Paleoceno, se pasó a casi 80 en el Eoceno —tras sólo 10 millones de años de evolución—. Muchas familias de mamíferos modernos, por su parte, datan del Oligoceno —es decir, de hace entre 35 y 24 millones de años— y fue en el Mioceno —hace entre 24 y 5 millones de años— cuando se registró la mayor diversidad de especies. En este último período aparecieron los primeros y más primitivos Hominoidea, como los Proconsul, Dryopithecus y Ramapithecus. A partir del Mioceno el número de mamíferos empezó a declinar y, como consecuencia de los profundos cambios climáticos que se produjeron durante el Plioceno, hace unos 2 millones de años, muchas especies desaparecieron. En ese momento estaba a punto de iniciarse la Edad del Hielo —dentro del Pleistoceno— en la que un primate muy avanzado iba a imponer su reinado: el género Homo. El Cretácico, o Cretáceo, es el tercer y último período de la Era Mesozoica; comenzó hace 145,5 ± 4,0 millones de años y terminó hace 65,5 ± 0,3 millones de años.[1] [2] Está comúnmente dividido en dos mitades, conocidas como Cretácico Inferior y Cretácico Superior. Con una duración de unos 80 millones de años, es el período fanerozoico más extenso, y es, incluso, más largo que toda la Era Cenozoica. Su nombre proviene del latín creta, que significa "tiza",[3] y fue definido como un período independiente por el geólogo belga Jean d'Omalius d'Halloy en 1822, basándose en estratos de la Depresión de París, Francia.[4] La vida en mares y tierra aparecía como una mezcolanza de formas modernas y arcaicas. Como ocurre con la mayoría de las eras geológicas, el inicio del período es incierto por unos pocos millones de años. Sin embargo, la datación del final del período es relativamente precisa, pues ésta se hace coincidir con la de una capa geológica con fuerte presencia de iridio, que parece coincidir con la caída de un meteorito en lo que ahora corresponde con la península de Yucatán y el Golfo de México. Este impacto pudo provocar la extinción masiva que ocurrió al final de este período, en la que desaparecieron, entre otros muchos grupos, los dinosaurios. Este acontecimiento marca el fin de la Era Mesozoica. Es posterior al Jurásico y anterior al Paleoceno, ya en la Era Cenozoica. A mediados del Cretácico, se dio la formación de más del 50% de las reservas mundiales de petróleo que se conocen en nuestros días, de las cuáles destacan las concentraciones localizadas en los alrededores del Golfo Pérsico y en la región entre el Golfo de México y la costa de Venezuela. Divisiones Cretácico Superior/Tardío Mastrichtiano (70.6 ± 0.6 – 65.5 ± 0.3 Ma) Campaniano (83.5 ± 0.7 – 70.6 ± 0.6 Ma) Santoniano (85.8 ± 0.7 – 83.5 ± 0.7 Ma) Coniaciano (89.3 ± 1.0 – 85.8 ± 0.7 Ma) Turoniano (93.5 ± 0.8 – 89.3 ± 1.0 Ma) Cenomaniano (99.6 ± 0.9 – 93.5 ± 0.8 Ma) Cretácico Inferior/Temprano Albiano (112.0 ± 1.0 – 99.6 ± 0.9 Ma) Aptiano (125.0 ± 1.0 – 112.0 ± 1.0 Ma) Barremiano (130.0 ± 1.5 – 125.0 ± 1.0 Ma) Hauteriviano (136.4 ± 2.0 – 130.0 ± 1.5 Ma) Valanginiano (140.2 ± 3.0 – 136.4 ± 2.0 Ma) Berriasiano (145.4 ± 4.0 – 140.2 ± 3.0 Ma) Estratigrafía Península Ibérica En la Península Ibérica, el Cretácico es el período mesozoico que posee mayor extensión. En algunas zonas, la franja sedimentaria puede alcanzar hasta 2 kilómetros de grosor. Los sedimentos que pertenecen al Cretácico inferior suelen ser detríticos (pudingas y areniscas); hacia la mitad del periodo aparecen margas, y finalmente se les unen calizas lacustres. En la Comunidad Valenciana, los dominios son los siguientes: * Catalánides y Maestrat: Estos dos dominios son similares. En el Cretácico inferior aparece sedimentación asociada a zonas de fracturación. Según se avanza por el período, aparecen terrígenos, calizas, dolomías y, de nuevo, terrígenos. * Ibérica Suroccidental: Dentro de sus límites se encuentra el Macizo Valenciano. * Prebético: En la zona externa aparecen terrígenos del Cretácico inferior. Hacia final del período se produce un hundimiento de la zona interna, mientras que la externa emerge. * Subbética: Los sedimentos están mal representados. En el Pirineo catalán, se ha establecido correlación entre el Cretácico inferior del anticlinal de Bóixols - Muntanya de Nargó y la Roca de Narieda. Al sur del primero aparecen varios episodios de compresión a partir del Campaniano Sudamérica y Centroamérica Las sierras del suroeste del estado de Nuevo León (México) se constituyen a partir de rocas marinas que van desde el Jurásico superior hasta el Cretácico superior.[7] En esta zona, abundan los terrígenos del Cretácico superior. La secuencia estratigráfica de la parte sur del Cañón de la Boca es: * Calizas del Aptiano * Calizas del Albiano y un paleoambiente de talud superior. * Calizas y lutitas alternadas del Cenomaniano y un paleoambiente de talud. * Calizas arcillosas y lutitas del Turoniano y paleoambiente de cuenca. * Lutitas y calizas del Coniaciano y paleoambiente de cuenca. En la zona más meridional de América del Sur, se produjeron grandes eventos tectónicos, en parte debido a una compresión. Una localización bien conocida es la Bahía Tethis, en los Andes argentinos. Aquí se reconocen tres formaciones: * Bahía Tehis: Fangolitas, turbiditas arenosas y conglomerados del Maastrichtiano. Existen una gran cantidad de ammonites y foraminíferos. * Policarpo: Fangolitas del Maastrichtiano-Daniano. * Tres Amigos: Conglomerados, areniscas y fangolitas del Paleoceno. Otras regiones de la Tierra En las Montañas Rocosas (Estados Unidos), los sedimentos cretácicos se presentan de manera alterna con origen marino o terrestre. A lo largo del margen occidental casi ninguno de los sedimentos que posee es marino. En las Montañas Talkeetna (Alaska), los estratos cretácicos tampoco son marinos. Paleogeografía Durante el Cretácico, el nivel de los mares estaba en continuo ascenso. Este crecimiento llevó al nivel del mar hasta costas jamás alcanzadas anteriormente, incluso zonas anteriormente desérticas se convirtieron en llanuras inundadas. En su punto máximo, solamente un 18% de la superficie de la Tierra estaba sobre el nivel de las aguas, lo cual es un 10% menos de lo que está hoy en día. El supercontinente Pangea se fue dividiendo durante el Mesozoico para dar lugar a los continentes actuales, aunque con posiciones sustancialmente diferentes. A principios del Cretácico existían dos supercontinentes: Laurasia y Gondwana, separados por el Mar de Tetis. Es a fin del Cretácico que los continentes comienzan a adquirir formas asemejadas a las actuales. La progresiva separación de los continentes (o de las placas tectónicas por la deriva continental) fue acompañada por la formación de amplias plataformas y arrecifes. El sistema de fallas del Jurásico temprano había separado Europa, África y el continente americano, aunque estas masas permanecieron próximas entre sí. La India y Madagascar se estaban alejando de la costa oriental africana. En la India se produjo un episodio de vulcanismo masivo entre finales del Cretácico y principios del Paleoceno. La Antártida y Australia, todavía juntas, se alejaron de Sudamérica y derivaron hacia el este. Estos movimientos crearon nuevas vías marinas, entre ellas los primitivos Atlántico septentrional y meridional, así como el mar Caribe y el Océano Índico. Mientras el Atlántico se ampliaba, las orogenias que habían empezado durante el Jurásico continuaron en la Cordillera de Norteamérica, mientras que la Orogenia Nevada fue seguida por otras orogenias como la Orogenia Laramide. Una importante masa de agua se extendía desde las aguas del Polo Norte hasta la península de Yucatán y México. Otra vía marina cruzó África a través de la región del Sahara central. El mar de Tetis, que anteriormente limitaba con el sur de Europa, creció hasta cubrir las islas británicas, Europa central, el sur de Escandinavia y la Rusia europea. El efecto de todo ello fue la división de la Tierra en doce o más masas de tierra aisladas, lo cual favoreció el desarrollo de faunas y floras endémicas. Estas poblaciones producto de su aislamiento en los continentes insulares del Cretácico superior, evolucionaron hasta generar gran parte de la actual diversidad de la vida terrestre actual. En las regiones cretácicas de latitudes superiores a los 50º tanto meridionales como septentrionales se originaron enormes yacimientos de carbón. En el intervalo comprendido entre hace 120 y 75 millones de años el mar de Tetis rebosaba de microplancton que se convirtió en petróleo (más de la mitad de las reservas petrolíferas mundiales conocidas corresponden a yacimientos originados en Tetis, como Golfo Pérsico, norte de África, Golfo de México y Venezuela). También destacó la fragmentación y destrucción de conchas y rocas en la evolución de la bioerosión. Paleoclimatología Las temperaturas ascendieron hasta alcanzar su máximo punto hace unos 100 millones de años, en los cuales no había prácticamente hielo en los polos. Los sedimentos muestran que las temperaturas en la superficie del océano tropical debieron haber sido entre 9 y 12 ºC más cálidas que en la actualidad, mientras que en las profundidades oceánicas las temperaturas debieron ser incluso 15-20 ºC mayores. En realidad el planeta no debió de ser mucho más cálido que en el Triásico o el Jurásico, pero el gradiente de temperatura entre los polos y el ecuador debió de ser más suave; esto produjo que las corrientes de aire del planeta amainaran, contribuyendo a menos corrientes oceánicas y por tanto a océanos más estancados que hoy, evidenciados por extensas deposiciones de pizarra. Después del Cretácico medio iniciaron un lento descenso que fue acelerándose progresivamente y en los últimos millones de años del período, la media de las temperaturas anuales del oeste norteamericano había disminuido desde los 20º C hasta los 10º. Paleozoología Durante el Cretácico, varias clases de reptiles llegaron a su apogeo, especialmente los dinosaurios, que habitaron por aquel entonces cada región del planeta. Al finalizar el período la mayoría de la fauna, tanto terrestre como marina, sufrió la extinción masiva del K-T. Paleozoología marina Al final del Cretácico, el plancton oceánico había evolucionado hasta adquirir un carácter completamente moderno. Las diatomeas originadas en el Jurásico e incluso mucho antes, experimentaron su gran expansión en el Cretácico medio, junto con dinoflagelados. Lo mismo ocurre en los mares cálidos con el nanoplancton calcáreo y los foraminíferos planctónicos (globigerinas), que habían aparecido en el Jurásico. A partir de este momento el nanoplancton ha contribuido en cantidades inmensas a la formación de los sedimentos calcáreos conocidos con el nombre de creta. Por encima del lecho nadaban los Ammonites, Belemnites y peces de varios tipos con una nueva generación de reptiles acuáticos. Los ictiosaurios habían desaparecido prácticamente a finales del Cretácico inferior,[18] y su lugar fue ocupado por nuevos tiburones de gran tamaño y por grandes teleósteos como el Xiphactinus, que medía entre 2 y 4 metros de longitud. Estos a su vez coexistían con grandes tortugas marinas como el Archelon, de más de 3 metros de longitud y con unas aletas que, extendidas ambas, superaban la longitud del animal. Eran también comunes las rayas. Entre los reptiles, los elasmosáuridos, un grupo de plesiosaurios de cuello largo, alcanzaban longitudes de hasta 12 metros. Los mosasaurios, que alcanzaban hasta longitudes de 17 metros, eran considerados los más feroces depredadores marinos en el Cretácico superior. Se trataba de grandes lagartos (los mayores que han existido) emparentados con las actuales serpientes (aunque durante mucho tiempo se los ha relacionado con los varanos). Los mosasaurios poseían largas mandíbulas con dientes afilados, juntas a un cuerpo delgado y extenso con extremidades en forma de paleta. Debían alimentarse de peces, aunque se han hallado fósiles de ammonites con marcas de hileras dentales que encajan exactamente con el modelo de dentición de ciertos mosasaurios. En cuanto al bentos, comenzó a ofrecer un aspecto moderno, y continuó la decadencia de los braquiópodos. Asteroidea y Hexacorallia siguieron su diversificación y los foraminíferos bentónicos ya tenían una diversidad similar a la actual. Dentro de Bryozoa se produce una gran expansión de los queilostomados incrustantes, con más de 100 géneros. Los neogasterópodos se difundieron con rapidez, y casi todos sus miembros estaban dotados de nuevas capacidades predatorias (la de perforar conchas y succionar la carne contenida en ellas, la de emponzoñar a sus víctimas, o tragarse enteros a peces pequeños). Otros predadores eran los crustáceos, representados en el Jurásico por criaturas semejantes a la langosta y que en el Cretácico están constituidos por verdaderos cangrejos y langostas (abrían las conchas forzándolas con sus pinzas, como los actuales). Los bivalvos se enterraban cada vez más profundamente en el sedimento para escapar de predadores, o bien desarrollaron conchas muy macizas o espinas para disuadirlos. Un grupo de bivalvos, los inocerámidos, poseía conchas de casi 1,8 metros de longitud. Durante un tiempo, la capacidad de los corales para construir arrecifes fue prácticamente igualada por los rudistas (bivalvos ostreidos con conchas cónicas de hasta 1 m de altura). Se fijaban a una superficie dura del fondo aglutinándose entre ellos y llegando a formar inmensos arrecifes en todos los mares del mundo. Con toda probabilidad estas densas construcciones les protegían de ser devorados. Paleozoología terrestre Los pterosaurios cretácicos desarrollaron gran variedad de formas que siguieron unas determinadas tendencias. Tamaño en aumento a lo largo del Cretácico. Pérdida progresiva de los dientes. Ahuecamiento de los huesos de las partes no sometidas a los principales esfuerzos. Destaca especialmente Pteranodon. Las aves fósiles en el Cretácico son raras, excepción hecha de descubrimientos aislados procedentes del Cretácico inferior de un pájaro chino descrito en 1992, y de los españoles (1988-1992) Iberomesornis[19] y Concornis del Cretácico inferior de Cuenca. Los mamíferos todavía eran un componente pequeño y relativamente menor de la fauna. Por supuesto, los reptiles arcosaurios, sobre todo los dinosaurios tuvieron un lugar muy importante en el Cretácico. De hecho, fue el periodo en el que mayor auge y desarrollo alcanzaron. Los principales yacimientos de dinosaurios se encuentran en las Facies Wealden (Cretácico inferior) y en la Formación Nemegt del Cretácico Superior en Mongolia en el Desierto del Gobi. El Wealden incluye amplias extensiones de sedimentos continentales y lacustres que se extienden por el sureste de Inglaterra y de la isla de Wight aunque también está ampliamente representado en el norte de España. En el plano ambiental era una región dominada por helechos, atravesada por cursos de agua en cuyas riberas crecían cícadas y que desembocaban en pantanos y lagunas. Los dinosaurios dominantes en la zona eran los ornitópodos, un grupo surgido a finales del Jurásico. También habría saurópodos, aunque más escasos. En la Península Ibérica son abundantes los yacimientos de icnitas siendo mucho menos importantes los restos de dinosaurios aunque recientemente están apareciendo numerosos restos (Teruel, Valencia, La Rioja). En La Rioja aparece uno de los mayores yacimientos del mundo de huellas tanto de terópodos carnívoros como ornitópodos herbívoros. Los dinosaurios del Cretácico Durante esta época los dinosaurios alcanzaron una gran radiación adaptativa. Es por ello que existían una gran cantidad de especies con modos de vida y morfologías muy dispares. * Ornitópodos: La gran difusión de los ornitópodos a lo largo del Cretácico, así como su diversidad entre las distintas faunas autóctonas, constituyen indicios del éxito que alcanzaron. En el Cretácico inferior nos encontramos con Iguanodon e Hypsilophodon. Iguanodon era el más común de los grandes ornitópodos. Era un bípedo (aunque ha existido cierta controversia histórica a este respecto) de 10 metros de longitud, con el cráneo similar al de un caballo, con largas mandíbulas y ojos en posición muy posterior. Sus mandíbulas estaban armadas con seres de dientes reemplazables, lo cual mantenía joven su dentición trituradora. La zona anterior de la boca estaba desprovista de dientes y presentaba una estructura ósea, instrumento de precisión para cortar hojas y otra vegetación. El verdadero progreso radicaba en su capacidad de masticar. En general caminaba sobre dos patas, lo que le permitía alcanzar las capas altas de los árboles, pero también podía desplazarse sobre cuatro patas, a juzgar por la morfología de sus manos (las garras son en realidad pequeñas pezuñas). La uña del pulgar, en cambio, es una larga y afilada púa,[20] tan distinta de las demás que cuando fue hallada, en el siglo pasado, se identificó como un cuerno nasal. Quizá se trataba de un arma de utilidad contra los depredadores. Hypsilophodon es el segundo dinosaurio más frecuente del Wealden. Era un pequeño animal (de 3 a 5 metros de longitud) con piernas diseñadas para correr velozmente y una rígida cola, que le equilibraba durante la carrera. Los hadrosaurios eran grandes, de 10 a 15 metros de longitud, y todos poseían cuerpos que básicamente se ajustaban al modelo de los iguanodóntidos. La parte anterior del hocico es aplanada, con la típica forma de pico de pato, y los dientes están dispuestos en múltiples hileras, alcanzando a menudo los 500 dientes por segmento mandibular. Muchos hadrosaurios presentaban proyecciones de los huesos nasales y premaxilares del cráneo que, dirigidas hacia atrás, se traducían en una amplia variedad de crestas (algunas en forma de placa, otras de tubo, otras de púa). En los hadrosaurios, el aire de los conductos nasales y premaxilares discurría por el interior de la cresta, que a menudo sufría torsiones o giros. La función de estas crestas era proporcionar indicaciones tanto visuales como sonoras. Destacaron Maiasaura y Parasaurolophus. Los ceratópsidos vivieron en Norteamérica y Asia, y tenían una cabeza grande y picuda, que vista desde arriba tenía forma triangular, presentaban un número variable de cuernos y un escudo óseo que protegía la región de los hombros y que también constituía el plano de inserción de la poderosa musculatura mandibular. Los mayores ceratópsidos alcanzaron los 9 metros de longitud, con cuernos de casi 1 metros y pesos de hasta 6 toneladas como Triceratops, hallado en el oeste de Norteamérica. También destacó Protoceratops. Los paquicefalosaurios eran otro grupo de ornitópodos bípedos con gruesos cráneos. Están muy extendidos en el Cretácico superior de Norteamérica y Asia. Stegoceras sólo medía 2 metros de longitud, aunque su bóveda craneana era excepcionalmente gruesa (25 centímetros, casi la mitad de la longitud del cráneo). Se ha sugerido que los paquicefalosaurios luchaban entre sí por el apareamiento de una forma parecida a la de los carneros y otros herbívoros semejantes. También destacó Pachycephalosaurus. En el Cretácico tardío se diversificaron los anquilosaurios, que habían aparecido en el Jurásico. Estaban estrechamente relacionados con los estegosaurios, y eran con frecuencia animales de gran tamaño, de hasta 10 metros de longitud y 6 toneladas de peso. Se especializaron en el blindaje, con presencia de placas ódeas bajo la piel del dorso, cuello, cola y flancos, así como de refuerzos óseos en el cráneo, e incluso de «postigos» óseos por encima de los ojos. Poseían pequeños cuernos óseos en la cabeza y variadas pautas de espinas, también óseas, dispuestas sobre el dorso. Los anquilosaurios más tardíos también poseían una masa de hueso fusionado en el extremo de la cola que debía ejercer la función de una pesada maza oscilante, que podía golpear las piernas de un atacante mientras el animal se mantenía pegado al suelo. * Terópodos: Entre los terópodos carnívoros podríamos incluir diversas formas. En 1983, el descubrimiento de Baryonyx llevó al reconocimiento de un nuevo grupo de carnívoros en este animal, conocido por un solo esqueleto. El rasgo más destacado es su inmensa garra en forma de hoz. La garra de Baryonyx medía 30 centímetros, más que considerable para un animal de 9 metros. Curiosamente, aún no está claro si la garra estaba unida a la mano o al pie. En la región de su caja torácica, fueron halladas escamas de pez, de lo que se deduce que era piscívoro. El desarrollo de garras curvas, especialmente diseñadas para destripar a las presas, parece haberse dado de forma independiente en un cierto número de terópodos. Tyrannosaurus rex (Norteamérica) y el mongol Tarbosaurus, muy semejante al anterior, eran probablemente los máximos depredadores.[21] Tyrannosaurus fue el mayor carnívoro terrestre, mayor también que cualquiera de los carnívoros que le sucedieron. Alcanzaba una longitud de 14 metros, una altura de 6 metros y un peso de 5 toneladas. En sus mandíbulas se alineaban dientes de 15 centímetros de longitud. Las patas traseras de Tyrannosaurus eran muy fuertes y macizas, con tres dedos en cada pie. Sus brazos, en cambio, parecen casi ridículos: extremadamente delgados y tan cortos que no llegaban a la boca, y con sólo dos dedos. La sólida cabeza no presenta el sistema de ahorro de peso observado en otros carnívoros, y parece estar diseñada para golpear. Un depredador tan grande no podía correr velozmente durante mucho tiempo. Seguramente se alimentaba de grandes herbívoros a los que tendía emboscadas, o bien de animales ya debilitados o muertos. Otros grandes carnívoros fueron Carnotaurus y Spinosaurus. También existieron terópodos depredadores de menor talla (Velociraptor, Deinonychus, Oviraptor, Gallimimus, Avimimus). Al parecer, todos los dinosaurios del clado Maniraptora y quizás algún otro grupo de Theropoda tenían plumas o protoplumas. Las aves fueron los únicos dinosaurios que sobrevivieron al final del Cretácico. Paleobotánica Pocos cambios han afectado de forma tan profunda al paisaje y a la ecología de la Tierra como la llegada de las angiospermas. Sin embargo, durante el Cretácico inferior, las gimnospermas seguían dominando. El único grupo que seguía prosperando era el de las coníferas. Las cícadas y los ginkgos estaban ya en decadencia y las bennettitales afrontaban su inminente extinción. Las angiospermas aparecieron en algún momento del Cretácico inferior, iniciando una progresiva difusión y diversificación que las ha conducido hasta sus actuales 250.000 especies, en contraste con las 550 especies de coníferas existentes. A diferencia de las gimnospermas, portadoras de semillas desnudas, las angiospermas encierran sus semillas en el interior de un ovario, que las protege de las infecciones fúngicas, de la desecación y del ataque de los insectos. Los fósiles de angiospermas más antiguos datan del Cretácico inferior, hace unos 130-120 millones de años: Consisten en granos de polen llamados Clavatipollenites, procedentes de Wealden del sureste inglés. El polen y las hojas se hicieron más frecuentes hace unos 120-100 millones de años. En el este de Norteamérica, Rusia e Israel, han sido extraídas varias flores y frutos de angiospermas primitivas muy bien conservadas, relacionadas aparentemente con las modernas magnolias y sicomoros. Durante el Cretácico superior (en el Campaniano) habían hecho su aparición unas 50 de las familias modernas (de un total de 500), entre las cuales se contaban las hayas, higueras, abedules, acebos, magnolias, robles, palmeras, sicomoros, nogales y sauces. El polen y las hojas son los fósiles más comunes. Los niveles de polen angiospérmico aumentaron desde el 1% del contenido total de polen hasta 40% tan solo en 20 millones de años, lo que demuestra el desenfrenado crecimiento de las plantas con flores. Las hojas inicialmente eran pequeñas de nervadura irregular y bordes lisos y sencillos. En el Cretácico superior eran más grandes y con el margen serrado o lobulado, y las nervaduras presentaban patrones mucho más regulares. Los primeros hábitats de las angiospermas parecen haber sido áreas fuertemente perturbadas por corrientes o inundaciones. Los matorrales, malas hierbas con rápido crecimiento y pequeños arbustos, pudieron dominar estos medios, si eran capaces de producir semillas con rapidez. Las coníferas tienen el grave problema de que, después de la fertilización, tienen que esperar el paso del invierno antes de liberar sus semillas por lo que necesitan dos años para germinar. Tal vez el paso de dinosaurios migratorios, con el consiguiente pisoteo y fertilización a que se sometían al suelo, favoreciera el desarrollo oportunista de las malas hierbas y matorrales. Interacción dinosaurio-planta Las plantas jurásicas habían desarrollado sistemas de defensa contra los dinosaurios ramoneadores que devoraban la vegetación de las capas altas (saurópodos y estegosaurios). Las gimnospermas desarrollaron espinas, venenos o sabores desagradables para protegerse de la destrucción de sus capas altas por la abundancia de ramoneadores, aunque sus vástagos, a ras del suelo, no necesitaban tal protección. La extinción de los ramoneadores de capas altas y la aparición de eficientes especies devoradores de plantas bajas, propició la evolución de plantas capaces de crecer y generar semillas con rapidez para perpetuar sus especies. Las angiospermas tenían esta capacidad y las gimnospermas no; por tanto, los nuevos dinosaurios pacedores habían provocado la aparición de las angiospermas. Otros expertos contemplan este proceso justo a la inversa, es decir, fue la difusión de las angiospermas la que habría favorecido la aparición de herbívoros pacedores especialistas de capas bajas a expensas de los ramoneadores de capas altas. Todavía no se ha aclarado cuál de las dos teorías se aproxima más a la verdad. Polinización Las plantas con flores no aparecen hasta el Cretácico, y las primeras no tenían pétalos. Su desarrollo seguramente fue posible por su asociación con los insectos. Se puede decir que insectos y plantas coevolucionaron. Es probable que los escarabajos polinizaran algunos vegetales considerados próximos al ancestro de las angiospermas, como las bennettitales, cuyos órganos reproductores, semejantes a una flor, podían atraer a los polinizadores mediante perfumes o pálidos colores, «entrenando» así a ciertos insectos en la respuesta a este tipo de señuelos. Otros insectos polinizadores del Jurásico y Cretácico temprano pudieron pertenecer a los dípteros, himenópteros o ser incluso pequeñas mariposas nocturnas. Algunos de los insectos mejor conocidos del Cretácico inferior provienen del Wealden del sureste de Inglaterra e incluyen libélulas, cucarachas, grillos, chinches, escarabajos, moscas, avispas y termitas entre otros. Algunos himenópteros tienen granos de polen en su interior, lo que prueba que aquél formaba parte de su dieta y los pelos especializados de las patas de las avispas esfécidas, surgidas en el Cretácico inferior, demuestran actividad polinizadora. También se han encontrado insectos excepcionalmente conservados en el Cretácico inferior de Baissa (Siberia). La primera abeja cretácica no fue descubierta hasta 1988 en ámbar procedente de Nueva Jersey. Se trata de una especie de Trigona, género muy extendido desde la Cuenca Amazónica hasta Panamá. Actualmente uno de los yacimientos más importantes pertenece al Cretácico inferior de Álava que ha proporcionado desde 1996 más de 1500 fósiles de artrópodos fundamentalmente insectos (55% dípteros, 24% himenópteros que incluyen abejas trigonas). Las primeras angiospermas seguramente eran polinizadas por diversos insectos. Las relaciones más selectivas se desarrollaron posiblemente a partir del Cretácico superior con la aparición de las avispas vespoideas, actualmente polinizadoras de pequeñas flores de simetría radial. Al final del Cretácico y durante el Terciario, las flores fueron adaptándose más y más a un solo tipo de insecto polinizador, abejas incluidas. La aparición de termitas en el Cretácico inferior y la de abejas y hormigas en el superior, indica avances cruciales en la conducta social de los insectos. El origen de estos insectos sociales, de gran éxito en la actualidad, podría estar relacionado con la radiación de las angiospermas. Extinciòn en masa A este acontecimiento del final de Cretácico se le conoce como episodio K-T (o K/T), del alemán Kreide/Tertiär para Cretácico/Terciario, que constituye la principal subdivisión del Cenozoico, la era promesozoica). La extinción masiva de finales del período Cretácico exterminó a los dinosaurios, pterosaurios, reptiles nadadores, plesiosaurios y mosasaurios, Ammonoidea, rudistas e inocerámidos. El nannoplancton calcáreo y los foraminíferos planctónicos experimentaron pérdidas importantes pero se recuperaron durante la Era Cenozoica. Sin embargo, no fue mayor que otras extinciones masivas e incluso fue mucho menos catastrófica que la extinción del Pérmico tardío. Algunos de los grupos que se extinguen muestran claras pautas de reducción progresiva de la diversidad durante los últimos 10 millones de años del Cretácico, mientras que otros parecen desvanecerse completamente justo en el momento de la transición. También hay otros grupos, como los ictiosaurios, supuestamente extinguidos en el límite K-T, pero que realmente habían partido mucho antes. Entre los supervivientes se hallan la mayor parte de plantas y animales terrestres (insectos, caracoles, ranas, salamandras, tortugas, lagartos, serpientes, cocodrilos y mamíferos placentarios) y la mayoría de invertebrados marinos (estrellas de mar y Echinoidea, moluscos, artrópodos) y de peces. Durante el Albiano se produjo una intensa extinción de insectos.Entre las causas se encuentran: * Hipótesis climáticas: Sólo resultaron afectadas las faunas tropicales, con extinción de los rudistas y otros pobladores del mar de Tetis, mientras que las faunas de latitudes elevadas permanecieron intactas. Una posible causa del enfriamiento la hallamos en los movimientos tectónicos que estaban separando Australia de la Antártida. Las frías corrientes profundas del océano meridional habrían sido encauzadas hacia las aguas ecuatoriales, más cálidas, del mar de Tetis. Las aguas más frías, combinadas con el descenso del nivel del mar, habrían afectado las temperaturas ecuatoriales, y desprovisto al clima de la influencia moderadora de los mares cálidos. Los cambios climáticos resultantes de ello generarían condiciones globales más frías, y climas muy extremos en los interiores continentales. Topografía de satélite (los colores corresponden a la altura) de la península de Yucatán, en la que se muestra el cráter de Chicxulub del impacto meteorítico. * Hipótesis extraterrestres: Las hipótesis más extrañas provienen de este grupo. Si bien son muy numerosas, destaca sobremanera una posible disminución de la radiación solar que afectó toda la cadena trófica. Otra de estas teorías argumenta que una supernova relativamente cercana pudo aumentar el nivel de radiación en la Tierra y afectar a todos los organismos terrestres y acuáticos de la zona fótica. * Impacto meteorítico: Luis Álvarez y Walter Álvarez, a partir de una capa de iridio, esferulitos vítreos y cuarzos fracturados, postularon que apareció una nube de polvo oscureciendo el globo. Posteriormente se repitieron fenómenos de lluvia ácida, y desapareció el fitoplancton. Las críticas que se hacen a esta teoría es que las desapariciones no fueron súbitas. Muchas especies atravesaron el límite sin pérdidas. El fitoplancton calcáreo desaparece cerca de la capa de iridio, a unos 10.000 años. Ammonoidea desaparece gradualmente de 10 a ninguno en 2 millones de años. Unos 12 millones de años por debajo de la capa de iridio está el último. Los inocerámidos desaparecen 60.000 años antes de la capa de iridio. El balance sobre la extinción K-T indica de momento un empate entre el modelo

La evolución biológica es el proceso continuo de transformación de las especies a través de cambios producidos en sucesivas generaciones, y que se ve reflejado en el cambio de las frecuencias alélicas de una población. La evolución humana (u hominización) explica el proceso de evolución biológica de la especie humana desde sus ancestros hasta el estado actual. El estudio de dicho proceso requiere una búsqueda interdisciplinar en la que se aúnan conocimientos procedentes de ciencias como la antropología física, la lingüística y la genética. Los primeros homínidos de los que se tiene la seguridad de que fueron completamente bípedos son los miembros del género Australopithecus, de los que se han conservado esqueletos muy completos (como el de la famosa Lucy). Este tipo de homínido prosperó en las sabanas arboladas del este de África entre 4 y 2,5 millones de años atrás con notable éxito ecológico, como lo demuestra la radiación que experimentó, con al menos cinco especies diferentes esparcidas desde Etiopía y el Chad hasta Sudáfrica. Su desaparición se ha atribuído a la crisis climática que se inició hace unos 2,8 millones de años y que condujo a una desertificación de la sabana con la consiguiente expansión de los ecosistemas abiertos, esteparios. Como resultado de esta presión evolutiva, algunos Australopithecus se especializaron en la explotación de productos vegetales duros y de escaso valor nutritivo, desarrollando un impresionante aparato masticador, originado a Paranthropus; otros Australopithecus se hicieron paulatinamente más carnívoros, originando a los primeros Homo. El poblamiento de Eurasia Esta es sin duda la etapa más confusa y compleja de la evolución humana. El sucesor cronológico de los citados Homo rudolfensis y Homo habilis es Homo ergaster, cuyos fósiles más antiguos datan de hace aproximadamente 1,8 millones de años, y su volumen craneal oscila entre 850 y 880 cm³. Morfológicamente es muy similar a Homo erectus y en ocasiones se alude a él como Homo erectus africano. Se supone que fue el primero de nuestros antepasados en abandonar África; se han hallado fósiles asimilables a H. ergaster (o tal vez a Homo habilis) en Dmanisi (Georgia), datados en 1,8 millones de años de antigüedad y que se han denominado Homo georgicus que prueban la temprana salida de África de nuestros antepasados remotos. Esta primera migración humana condujo a la diferenciación de dos linajes descendientes de Homo ergaster: Homo erectus en Extremo Oriente (China, Java) y Homo antecessor/Homo cepranensis en Europa (España, Italia). Por su parte, los miembros de H. ergaster que permanecieron en África inventaron un modo nuevo de tallar la piedra, más elaborado, denominado Achelense o Modo 2 (hace 1,6 ó 1,7 millones de años). Se ha especulado que los clanes poseedores de la nueva tecnología habrían ocupado los entornos más favorables desplazando a los tecnológicamente menos avanzados, que se vieron obligados a emigrar. Ciertamente sorprende el hecho que H. antecessor y H. erectus siguieran utilizando el primitivo Modo 1 (Olduvayense), cientos de miles de años después del descubrimiento del Achelense. Una explicación alternativa es que la migración se produjera antes de la aparición del Achelense. Parece que el flujo genético entre las poblaciones africanas, asiáticas y europeas de esta época fue escaso o nulo. Homo erectus pobló Asia Oriental hasta hace solo unos 50.000 años (yacimientos del río Solo en Java) y que pudo diferenciar especies independientes en condiciones de aislamiento (como Homo floresiensis de las Isla de Flores (Indonesia). Por su parte, en Europa se tiene constancia de la presencia humana desde hace casi 1 millón de años (Homo antecessor), pero se han hallado herramientas de piedra más antiguas no asociadas a restos fósiles en diversos lugares. La posición central de H. antecessor como antepasado común de Homo neanderthalensis y Homo sapiens ha sido descartada por los propios descubridores de los restos (Eudald Carbonell y Juan Luis Arsuaga). Los últimos representantes de esta fase de nuestra evolución son Homo heidelbergensis en Europa, que supuestamente está en la línea evolutiva de los neandertales, y Homo rhodesiensis en África que sería el antepasado del hombre moderno. Una visión más conservativa de esta etapa de la evolución humana reduce todas las especies mencionadas a una, Homo erectus, que es considerada como una especie politípica de amplia dispersión con numerosas subespecies y poblaciones interfértiles genéticamente interconectadas. De nuevo África. Nos quedamos solos La fase final de la evolución de la especie humana está presidida por dos especies humanas, ambas inteligentes, que durante un largo periodo convivieron y compitieron por los mismos recursos. Se trata del Hombre de Neanderthal (Homo neanderthalensis) y el hombre moderno (Homo sapiens). Son en realidad dos historias paralelas que, en un momento determinado, se cruzan. El Hombre de Neanderthal surgió y evolucionó en Europa y Oriente Medio hace unos 230.000 años, presentando claras adaptaciones al clima frío de la época (complexión baja y fuerte, nariz ancha). Los fósiles más antiguos de Homo sapiens datan de hace unos 200.000 años (Etiopía). Hace unos 90.000 años llegó al Próximo Oriente donde se encontró con el Hombre de Neanderthal que huía hacia el sur de la glaciación que se abatía sobre Europa. Homo sapiens siguió su expansión y hace unos 45.000 llegó a Europa Occidental (Francia); paralelamente, el Hombre de Neanderthal se fue retirando, empujado por H. sapiens, a la periferia de su área de distribución (Península ibérica, mesetas altas de Croacia), donde desapareció hace unos 28.000 años. Aunque H. neanderthalensis ha sido considerado con frecuencia como subespecie de Homo sapiens (H. sapiens neanderthalensis), análisis del ADN mitocondrial (ADNm) de fósiles de H. neanderthalensis sugieren que la diferencia existente es suficiente para considerarlos como dos especies diferentes, separadas desde hace al menos 400.000 años y probablemente más (ver el apartado "Clasificación" en Homo neanderthalensis). Se tiene la casi plena certeza de que el Hombre de Neandertal no es ancestro del ser humano actual, sino una especie de línea evolutiva paralela derivada también del Homo erectus/Homo ergaster a través del eslabón conocido como Homo heidelbergensis. El neandertal coexistió con el Homo sapiens y quizá terminó extinguido por la competencia con nuestra especie. Si existió algún mestizaje entre ambas especies, el aporte a la especie humana actual ha sido, en lo genético, inferior al 5% (un arqueólogo y paleoantropólogo que defendía la hipótesis de una fuerte mixogénesis de las dos especies ha sido descubierto como falsificador de "pruebas"; en efecto, existe actualmente casi total escepticismo de que ambas especies hayan sido interfértiles). En cuanto al llamado Hombre de Cro-Magnon corresponde a las poblaciones de Europa Occidental de la actual especie Homo sapiens. Homo sapiens Los parientes vivos más cercanos a nuestra especie son los grandes simios: el gorila, el chimpancé, el bonobo y el orangután. Demostración palmaria de este parentesco es que un mapeo del genoma humano actual indica que Homo sapiens comparte casi el 99% de los genes con el chimpancé y con el bonobo. Para mayor precisión, el genoma de cualquier individuo de nuestra especie tiene una diferencia de sólo el 0,27% respecto al genoma de Pan troglodytes (chimpancés) y de 0,65% respecto al genoma de los gorilas. Los fósiles más antiguos de Homo sapiens tienen una antigüedad de casi 200.000 años y proceden del sur de Etiopía (formación Kibish del río Omo), considerada como la cuna de la humanidad (véase Hombres de Kibish). A estos restos fósiles siguen en antigüedad los de Homo sapiens idaltu, con unos 160.000 años. Algunos datos de genética molecular concordantes con hallazgos paleontológicos, sostienen que todos los seres humanos descienden de una misma Eva mitocondrial o E.M., esto quiere decir que, según los rastreos del ADNm - que sólo se transmite a través de las madres-, toda la humanidad actual tiene una antecesora común que habría vivido en el noreste de África (en territorios que corresponden a los actuales estados de Etiopía y Kenia) hace entre 140.000 y 200.000 años[7] (ver haplogrupos de ADN mitocondrial humano). En otros estudios sin embargo, basados en el polimorfismo del complejo mayor de histocompatibilidad, se sugiere que en los últimos 30 millones de años la especie humana o sus ancestros jamas pudieron haber comprendido menos de 100.000 individuos, lo que derrumba la teoría del "cuello de botella" del ADNm y la Eva ancestral. Estas conclusiones son derivadas del hecho que humanos y chimpances comparten muchas diferentes variedades de los mismos genes, que no pudieron haberse trasmitido de especie a especie si hubiera existido solo un humano originario. Estudios de los haplogrupos del cromosoma Y humano, sitúan el origen de nuestra especie en el este Africano y no más antiguo que 200.000 años. Otros indicios derivados de muy recientes investigaciones sugieren que la de por sí exigua población de Homo sapiens hace unos 74.000 años se redujo al borde de la extinción al producirse el estallido del volcán Toba, según la Teoría de la catástrofe de Toba, volcán ubicado en la isla de Sumatra, cuyo estallido ha dejado como rastro el lago Toba. Tal erupción-estallido tuvo una fuerza 3.000 veces superior a la erupción del Monte Santa Helena en 1980. Esto significó que gran parte del planeta se vio cubierto por nubes de ceniza volcánica que afectaron negativamente a las poblaciones de diversas especies incluidas la humana. Según esta hipótesis llamada entre la comunidad científica Catástrofe de Toba, la población de Homo sapiens (entonces toda en África; la primera migración fuera de África fue en torno al año 70.000 ac) se habría reducido a sólo alrededor de 1000 individuos. Si esto es cierto, significaría que el 'pool' genético de la especie se habría restringido de tal modo que se habría potenciado la unidad genética de la especie humana[cita requerida]. No todos están de acuerdo con esa datación. Después de analizar el ADN de personas de todas las regiones del mundo, el genetista Spencer Wells sostiene que todos los humanos que viven hoy descienden de un solo individuo que vivió en África hace unos 60.000 años. Por todo lo antedicho queda demostrado el monogenismo de la especie humana y, consecuentemente, descartado el poligenismo, que servía de "argumento" a teorías racistas. Migraciones prehistóricas de Homo sapiens unto a los hallazgos arqueológicos, el principal indicador de la expansión del ser humano por el planeta es el ADNm, aunque se está investigando el cromosoma Y, que es característico de los machos, para lograr mayores precisiones. Los humanos ya habrían comenzado a salir del África unos 90.000 años antes del presente. Colonizando para esas fechas el sur de Eurasia (Estos restos fósiles han sido atribuibles a tempranos homo sapiens, pero su real relación con los humanos modernos es aun discutida)Australia y Nueva Guinea: la Línea de Wallace significó para los Homo sapiens un límite insuperable durante casi 20.000 años para acceder a esta región. La llegada de humanos a Australia se data hace unos 70.000 años cuando pudieron fabricar rústicas almadías o balsas de juncos para atravesar el estrecho que durante las glaciaciones formaba la Fosa de Wallace, separando a Australasia. Europa: comenzó a ser colonizada hace sólo unos 40.000 años, ellos suponen que durante milenios el desierto de Siria resultaba una barrera infranqueable desde África hacia Europa, por lo que habría resultado más practicable una migración costera desde las costas de Eritrea a las costas yemeníes y de allí al subcontinente indio. La expansión por Europa coincide con la extinción de su coetáneo de entonces, el hombre de Neandertal. Oceanía: la colonización de estas islas más próximas a Eurasia se habría iniciado hace unos 50.000 años, pero la expansión por esta MUG (macro-unidad geográfica) fue muy lenta y gradual, y hasta hace unos 15.000 años los Homo sapiens no comenzaron una efectiva expansión por Oceanía, aunque archipiélagos como el de Hawái y Nueva Zelanda no estaban aún poblados por seres humanos hace 2.000 ó 1.500 años (se requirió el desarrollo de una apropiada técnica naval y conocimientos suficientes de náutica. América: la llegada del hombre a América, se habría iniciado durante el Wurmiense. Esto hace unos 40.000, o cuando menos, 30.000 años atrás. Durante las glaciaciones el nivel de los océanos desciende al grado que el "Viejo Mundo" y el "Nuevo Mundo" forman un megacontinente unido por el Puente de Beringia. Antártida: ha sido la última MUG descubierta por el español Gabriel de Castilla (1603), siendo poblada desde 1904, y con población nativa desde 1978 (población chilena). Bipedestación Los Homínidos, primates bípedos, habrían surgido hace unos 6 ó 7 millones de años en África, cuando dicho continente se encontró afectado por una progresiva desecación que redujo las áreas de bosques y selvas. Como adaptación al bioma de sabana aparecieron primates capaces de caminar fácilmente de modo bípedo y mantenerse erguidos (East Side Story). Más aún, en un medio cálido y con fuerte radiación ultravioleta e infrarroja una de las mejores soluciones adaptativas son la marcha bípeda y la progresiva reducción de la capa pilosa, esto evita el excesivo recalentamiento del cuerpo. Hace 150.000 años el norte de África volvió a sufrir una intensa desertización lo cual significó otra gran presión evolutiva como para que se fijaran los rasgos principales de la especie Homo sapiens. Para lograr la postura y marcha erecta han tenido que aparecer importantes modificaciones: * Cráneo. Para permitir la bipedestación, el foramen magnum (u orificio occipital por el cual la médula espinal pasa del cráneo a la raquis) se ha desplazado; mientras en los simios el foramen magnum se ubica en la parte posterior del cráneo, en el Homo sapiens (y en sus ancestros directos) el foramen magnun se ha "desplazado" casi hacia la base del mismo. * Columna vertebral. La columna vertebral bastante rectilínea en los simios, en el Homo sapiens y en sus ancestros bípedos ha adquirido curvaturas que permiten soportar mejor el peso de la parte superior del cuerpo, tales curvaturas tienen un efecto "resorte". Por lo demás la columna vertebral ha podido erguirse casi 90º a la altura de la pelvis, si se compara con un chimpancé se nota que al carecer este primate de la curva lumbar, su cuerpo resulta empujado hacía adelante por el propio peso; en la raquis humana el centro de gravedad se ha desplazado, de modo que el centro de gravedad de todo el cuerpo se sitúa encima del soporte que constituyen los pies, al tener el Homo sapiens una cabeza relativamente grande el centro de gravedad corporal es bastante inestable (y hace que al intentar nadar, el humano tienda a hundirse "de cabeza". Otro detalle; las vértebras humanas son más circulares que las de los simios, esto les permite soportar mejor el peso vertical. * Pelvis. La pelvis se ha debido ensanchar, lo cual ha sido fundamental en la evolución de nuestra especie. Los huesos ilíacos de la región pelviana en los Homo sapiens (e inmediatos antecesores) "giran" hacia el interior de la pelvis, esto le permite soportar mejor el peso de los órganos al estar en posición erecta. La citada modificación de la pelvis implica una disminución importante en la velocidad posible de la carrera por parte de los humanos. La bipedestación implica una posición de la pelvis, que hace que las crías nazcan "prematuras": en efecto, el parto humano es denominado ventral acodado ya que existe casi un ángulo recto entre la cavidad abdominal y la vagina que en el pubis de la mujer es casi frontal, si en todos los otros mamíferos el llamado canal de parto es muy breve, en cambio en las hembras de Homo sapiens es muy prolongado y sinuoso, esto hace dificultosos los alumbramientos. Como se verá más adelante, esto ha sido fundamental en la evolución de nuestra especie. * Piernas. También para la bipedestación ha habido otros cambios morfológicos muy importantes y evidentes, particularmente en los miembros y articulaciones. Los miembros inferiores se han robustecido, el fémur humano se inclina hacia adentro, de modo que le posibilita la marcha sin necesidad de girar casi todo el cuerpo; la articulación de la rodilla se ha vuelto casi omnidireccional (esto es, puede moverse en diversas direcciones), aunque en los monos -por ejemplo el chimpancé- existe una mayor flexibilidad de la articulación de la rodilla, es para un mejor desplazamiento por las copas de los árboles, es así que el humano a diferencia de sus parientes más próximos no marcha con las rodillas dobladas. * Pies. En los humanos los pies se han alargado, particularmente en el talón, reduciéndose algo los dedos del pie y dejando de ser oponible el "pulgar" del pie (el dedo mayor), en líneas generales el pie ha perdido casi totalmente la capacidad de aprehensión. Se sabe, en efecto, que el pie humano ha dejado de estar capacitado para aferrarse (cual si fuera una mano) a las ramas, pasando en cambio a tener una función importante en el soporte de todo el cuerpo. El dedo mayor del pie tiene una función vital para lograr el equilibrio de los homínidos durante la marcha y la postura erecta; en efecto, el pulgar del pie de un chimpancé es transversal, lo que permite al simio aferrarse más fácilmente de las ramas, en cambio el "pulgar" del pie humano, al estar alineado, facilita el equilibrio y el impulso hacia adelante al marchar o correr. Los huesos de los miembros inferiores son relativamente rectilíneos en comparación con los de otros primates. Ventajas de la bipedestación Es evidente que la gran cantidad de modificaciones anatómicas que condujeron del cuadrupedismo al bipedismo requirió una fuerte presión selectiva. Se ha discutido mucho sobre la ineficacia de la marcha bípeda comparada con la cuadrúpeda. También se ha criticado que ningún otro animal de los que se adaptaron a la sabana al final de Mioceno desarrolló una marcha bípeda. Hemos de tener en cuenta que partimos de homínidos con un tipo de desplazamiento cuadrúpedo que no es ninguna maravilla adaptativa; en efecto, el modo en que se desplazan los chimpancés, apoyando la segunda falange de los dedos de las manos no puede compararse a la marcha cuadrúpeda de ningún otro mamífero. Puede ser suficiente en trayectos cortos por el suelo, pero no es muy eficaz para grandes desplazamientos en terreno abierto. Los primeros homínidos de sabana probablemente se vieron obligados a desplazarse distancias considerables en campo abierto para alcanzar grupos de árboles situados a distancia. La marcha bípeda pudo ser muy eficaz en estas condiciones ya que: * Permite otear el horizonte por encima de la vegetación herbácea en busca de árboles o depredadores. * Permite transportar cosas (como comida, palos, piedras o crías) con las manos, liberadas de la función locomotora. * Es más lenta que la marcha cuadrúpeda, pero es menos costosa energéticamente, lo que debería ser interesante para recorrer largas distancias en la sabana, o en un hábitat más pobre en recursos que la selva. * Expone menos superficie al sol y permite aprovechar la brisa, lo que ayuda a no recalentar el cuerpo y ahorrar agua, cosa útil en un hábitat con escasez del líquido elemento. Hace años se argumentó que la liberación de las manos por parte de los primeros homínidos bípedos les permitió elaborar armas de piedra para cazar, lo cual habría sido el principal motor de nuestra evolución. Hoy está claro que la liberación de las manos (que se produjo hace más de 4 millones de años) no está ligada a la fabricación de herramientas, que aconteció unos 2 millones de años después, y que los primeros homínidos no eran cazadores y que a lo sumo comían carroña esporádicamente. Pero sin duda la bipedestación trajo una ventaja clave para la supervivencia: la reproducción, ya que el hecho de pasar del cuadrupedismo al bipedismo conllevo un cambio anatómico de las caderas, este cambio suponía un ensachamiento del canal del parto (aproximadamente de 1 cm) que hacia más fácil el alumbramiento como consecuencia esta característica (el bipedismo) que claramente era ventajosa pasó a ser el rasgo, que miles de generaciones posteriores, nos definiría. Aspectos morfológicos Diferencias con otros primates Cuando los ancestros del Homo sapiens y otros muchos primates vivían en selvas comiendo frutos, bayas y hojas, abundantes en vitamina C, pudieron perder la capacidad genética, que tiene la mayoría de los animales, de sintetizar en su propio organismo tal vitamina. Tales pérdidas durante la evolución han implicado sutiles pero importantes determinaciones: cuando las selvas originales se redujeron o, por crecimiento demográfico, resultaron superpobladas, los primitivos homínidos (y luego los humanos) se vieron forzados a recorrer importantes distancias, migrar, para obtener nuevas fuentes de nutrientes (por ejemplo de la citada vitamina C). Todos los cambios reseñados han sucedido en un periodo relativamente breve (aunque se mida en millones de años), esto explica la susceptibilidad de nuestra especie a afecciones en la columna vertebral y en la circulación sanguínea y linfática. Liberación de los miembros superiores La postura bípeda dejó libres los miembros superiores que ya no tienen que cumplir la función de patas (excepto en los niños muy pequeños) ni la de braquiación, es decir, el desplazamiento de rama en rama con los brazos, aun cuando la actual especie humana, de la cintura hacia arriba mantenga una complexión de tipo arborícola. Esta liberación de los miembros superiores fue, en su inicio, una adaptación óptima al bioma de sabana; al marchar bípedamente y con los brazos libres, los ancestros del hombre podían recoger más fácilmente su comida; raíces, frutos, hojas, insectos, huevos, reptiles pequeños, roedores y carroña; en efecto, muchos indicios hacen suponer como probable que nuestros ancestros fueran en gran medida carroñeros y, dentro del carroñeo, practicaran la modalidad llamada cleptoparasitismo, esto es, robaban las presas recién cazadas por especies netamente carnívoras; para tal práctica, nuestros ancestros debían haber actuado en bandas, organizadamente.. Los miembros superiores, siempre en relación con otras especies, se han acortado. Estos miembros superiores al quedar liberados de funciones locomotoras, se han podido especializar en funciones netamente humanas. El pulgar oponible es una característica heredada de los primates más antiguos, pero si en éstos la función principal ha sido la de aferrarse a las ramas y en segundo lugar aprehender las frutas o insectos que servían de alimento, en la línea evolutiva que desemboca en nuestra especie la motilidad de la mano, y en particular de los dedos de ésta, se ha hecho gradualmente más precisa y delicada lo que ha facilitado la elaboración de artefactos; aún (junio de 2005) no se tiene conocimiento respecto al momento en que la línea evolutiva comenzó a crear artefactos, es seguro que ya hace más de 2 millones de años Homo habilis/Homo rudolfensis realizaba toscos instrumentos que utilizaba asiduamente (en todo caso, los chimpancés, en estado silvestre, confeccionan "herramientas" de piedra, madera y hueso muy rudimentarias). El desarrollo de la capacidad de pronación en la articulación de la muñeca también ha sido importantísimo para la capacidad de elaborar artefactos. Generalmente se denomina evolución a cualquier proceso de cambio en el tiempo. En el contexto de las Ciencias de la vida, la evolución es un cambio en el perfil genético de una población de individuos, que puede llevar a la aparición de nuevas especies, a la adaptación a distintos ambientes o a la aparición de novedades evolutivas. A menudo existe cierta confusión entre hecho evolutivo y teoría de la evolución. Se denomina hecho evolutivo al hecho científico de que los seres vivos están emparentados entre sí y han ido transformándose a lo largo del tiempo. La teoría de la evolución es el modelo científico que describe la transformación y diversificación evolutivas y explica sus causas. Charles Darwin y Alfred Russel Wallace propusieron la selección natural como principal mecanismo de la evolución. Actualmente, la teoría de la evolución combina las propuestas de Darwin y Wallace con las leyes de Mendel y otros avances genéticos posteriores; por eso es llamada Síntesis Moderna o Teoría Sintética. En el seno de esta teoría, la evolución se define como un cambio en la frecuencia de los alelos en una población a lo largo de las generaciones. Este cambio puede ser causado por una cantidad de mecanismos diferentes: selección natural, deriva genética, mutación, migración (flujo genético). La Teoría Sintética recibe una aceptación general en la comunidad científica, aunque también ciertas críticas. Ha sido enriquecida desde su formulación, en torno a 1940, por avances en otras disciplinas relacionadas, como la biología molecular, la genética del desarrollo o la paleontología. El Lamarckismo, la suposición de que el fenotipo de un organismo puede dirigir de alguna forma el cambio del genotipo en sus descendientes, es una posición teórica ya indefendible, en la medida en que es positivamente incompatible con lo que sabemos sobre la herencia; y también porque todos los intentos por hallar pruebas de observación o experimentales, han fracasado. El creacionismo, la posición de que en un grado u otro, los seres vivos tienen un autor personal consciente (léase Dios), es una posición religiosa o filosófica que no puede probarse científicamente, y no es por tanto una teoría científica. No obstante, en el marco de la cultura popular protestante y anglosajona, algunos se esfuerzan por presentarlo como tal; pero la comunidad científica en su conjunto considera tales intentos como una forma de propaganda religiosa. ¿Como era el aspecto de sus craneos? Astrolopithecus Homo Abilis Home erectus Homo sapiens Homano sapiens

Todas las pelis de Comedia que pueden haber.. Novio por una noche Charlie (Dane Cook) sufrió cuando era niño una maldición que ahora se ha convertido para algunas en un "don": después de acostarse con una mujer, ésta siempre encuentra a su amor verdadero en el siguiente hombre y se casa con él. Así Charlie, al que llaman "Lucky Chuck", es solicitado por multitud de mujeres solteras. Pero cuando Charlie encuentra a la mujer perfecta (Jessica Alba) tendrá un "pequeño problema": no puede acostarse con ella... porque si lo hace ella encontrará a otro hombre y la perderá para siempre. Falsas apariencias Nicholas es un joven dentista que vive una vida tranquila, pero con una mujer insoportable, en su acogedora casa al lado de Montreal. El mundo de Nicholas sufrirá una revolución cuando aparece su nuevo vecino, Jimmy El Tulipán, un temido y reputado asesino a sueldo. Después de delatar en prisión a su jefe, el capo mafioso Yanni Gogolack, intenta ahora empezar una nueva y tranquila vida en el Montreal suburbano. Sin embargo, la intrigante esposa de Nicholas acaba de un plumazo con ese sueño cuando obliga a éste a volar hasta Chicago para avisar a la mafia que Jimmy está en Montreal y cobrar así la recompensa del chivato. Nicholas, que haría cualquier cosa por alejarse de su mujer, accede a llevar a cabo el plan, creyendo que quizás así podrá reunir el dinero suficiente para abandonarla y desaparecer. La mansion encantada El agente inmobiliario Jim Evers (Eddie Mur-phy) y su esposa y socia, Sara (Marsha Tho-mason), reciben una noche la llamada de Ed-ward Gracey (Nathaniel Parker), dueño de una antigua mansión, quien está intentando vender su propiedad. Presumiendo que es la más grande oportunidad de sus carreras, Jim, Sara y sus dos hijos van a visitar la mansión, en una remota y pantanosa localidad. Una tormenta torrencial de mis-terioso origen deja varada a la familia Evers en la vieja mansión con el melancólico y excéntrico Gracey, su misterioso mayordomo Ramsley (Terence Stamp), y una infinidad de residentes visibles e invisibles. Al comienzo, Jim se burla de las historias de Gracey acerca de fantasmas y embrujos, hasta que él descubre el misterio de la mansión y nota que su esposa Sara tiene inesperadas cone-xiones con espectral pasado. Kicking The Dog Recuerda el último gran verano que tuvo con sus amigos? Espera que ese verano no se termine nunca. Kicking The Dog es la historia de ese verano - una historia sobre la vida real. Sí, los personajes sienten la necesidad de que las decisiones den un cambio de vida, pero también lo son las fiestas, buscando tetas, buscando el refrigerador de emergencia, lubricantes, contar historias acerca de compartir y disfrutar de otros preservativos, distracciones que hacen pasar el tiempo con viejos amigos, algo tan memorable que usted nunca se encontrará en ninguna otra parte de la vida. Mortadelo y Filemon, mision salvar la tierra El planeta se enfrenta a una gran amenaza. Coincidiendo con una gran sequía, un grupo de malhechores se propone eliminar las reservas de agua que quedan en la tierra. Los mejores agentes secretos del mundo se reúnen urgentemente, pero no cuentan con ninguna pista. Para empeorar las cosas, el malvado Botijola (Carlos Santos) planea atentar contra esa reunión, para acabar así con todos los agentes. Su intención es convertir la bebida que lleva su nombre en el sustituto del agua. Para ello, intentará también secuestrar al profesor Bacterio (Janfri Topera). Sin embargo, hay dos cosas con las que Botijola no contaba. Por un lado, Bacterio, antes de ser secuestrado, escondió las piezas de su invento en distintos momentos históricos, utilizando la máquina del tiempo. Por otro, hay dos de los agentes internacionales que no han acudido a la reunión saboteada, ellos van a convertirse en la única esperanza del mundo. Mortadelo (Eduard Soto) y Filemón (Pepe Viyuela) tendrán que dejar de lado sus disputas para volver de nuevo a la acción, con la inestimable ayuda de Ofelia (Berta Ojea) y siguiendo los designios del Súper. Dudley de la montaña Desventuras de un policía montado del Canadá. En la comunidad del Semi-Happy Valley (Valle Semi-feliz), situado en las montañas Rocosas de Canadá, nunca ocurre nada digno de mención. Dudley es un esforzado miembro de la Policía Montada del Canada y su novia, Nell Fenwick, una mujer de mundo que sin embargo parece confundida en sus relaciones con los hombres. El villano Snidley Whiplash convence al pobre Dudley de que hay vampiros en los bosques locales, y riega de pepitas de oro los ríos de la zona, desatando una nueva fiebre del oro. A consecuencia del alboroto que se forma, Dudley es despedido por el padre de Nell, el inspector Fenwick, por lo que decide pasar a la acción y se convierte en un hombre enmascarado para derrotar al villano. Separados Relato de las consecuencias de una rotura en una relación de pareja. Gary (Vince Vaughn) y Brooke (Jennifer Aniston) son una pareja de Chicago que, tras dos años de matrimonio, descubre que no queda nada del amor inicial cuando una pequeña discusión se convierte en una pelea fuera de toda medida. Ninguno de los dos quiere dejar el apartamento que han compartido hasta ahora, empezando así una batalla en la que no faltan los amigos y parientes que aconsejan a los interesados usar la guerra "psicológica" para provocar el abandono del hogar. Flubber Un simpático y despistado científico, profesor de una universidad en peligro de cerrar por falta de dinero, realiza un sorprendente descubrimiento que puede salvar al centro de su cierre: una sustancia voladora, fuente de energía, que se mueve a velocidades supersónicas: Flubber. Pero antes deberá enfrentarse a los malos de turno y reconquistar a la chica. 17 otra vez ¿Qué harías si tuvieras la oportunidad de volver atrás y volver a vivir tu vida de nuevo? El estudiante Mike O’Donnell (Zac Efron), de la promoción de 1989, es una estrella del baloncesto en el instituto, tiene a un seleccionador tras él y un brillante futuro. Pero en lugar de seguir su destino, decide tirarlo todo por la borda y compartir su vida con su novia Scarlett y el niño que está esperando. Casi 20 años más tarde, los gloriosos días de Mike (Matthew Perry) han quedado muy lejos. Su matrimonio con Scarlett (Leslie Mann) no funciona, no le dieron una promoción que estaba esperando en su trabajo, sus hijos adolescentes piensan que es un perdedor y se pasa el tiempo con Ned (Thomas Lennon), su mejor amigo del instituto, convertido ahora en ciber-billonario. Pero Mike tiene otra oportunidad cuando milagrosamente vuelve a tener 17 años. Desafortunadamente, Mike se ve nuevamente como de 17, pero su conducta de treintañero dista de ser muy moderna entre los estudiantes de la promoción de 2009. Y, al intentar recapturar los mejores años de su vida, Mike podría perder las mejores cosas que le ocurrieron en la vida. Hannah Montana: La pelicula Miley Stewart (Miley Cyrus) se las arregla como puede para compaginar el colegio, sus amigos y su vida secreta como estrella del pop; pero su enorme popularidad amenaza con invadir toda su vida, y ella parece aceptarlo. Así que cuando la popularidad de Hannah comienza a ser algo parecido a una carga, su padre (Billy Ray Cyrus) decide llevarla a Crowley Corners, en Tennessee, para darle una dosis de realidad y reflexionar sobre lo que realmente importa en la vida. Allí comienza una aventura llena de diversión, risas y romance que ni la propia Hannah Montana podría imaginar. Musica en espera Él tiene que componer la música para una nueva película pero la inspiración no llega. Debe encontrarla y debe hacer algo para pagar las cuotas atrasadas del crédito bancario. Sin inspiración, llama al banco, a la asistente del gerente que está embarazada y a punto de parir. Lo mantienen en línea y la música que escucha mientras espera que lo atiendan es la ideal, es aquella melodía que estaba buscando para la película, pero se pierde en la telaraña de internos y no la puede recuperar. Ella, la secretaria del gerente del banco, espera a su madre que viene de España para acudir al parto y conocer a su pareja, el padre del bebé, con la pequeña dificultad de que ya no hay pareja. Ézequiel acude a ella por la música del interno. Una excelente oportunidad para tener novio postizo hasta que mamá regrese a España. Los locos de Cannonball Popular comedia de los años ochenta que tiene como eje central una frenética carrera de coches. Varios personajes se reúnen para competir en una importante carrera automovilística transcontinental denominada Cannomball. El motivo de la carrera es atravesar de costa a costa los Estados Unidos, y no existe ningún tipo de reglas ni normas. Los concursantes harán todo lo posible para ganar la competición, y utilizarán toda clase de trucos para acabar con sus contrincantes. Mr. Magoo Cuando una piedra preciosa cae en manos del millonario Quincy Magoo, se desencadena un siniestro complot para recuperarla. De ladron a policia Miles acaba de robar un valioso diamante. Poco antes de ser atrapado por la policía consigue esconder el botín. Tras pasar dos años entre rejas se dispone a recuperar la joya, pero ahora el lugar donde ocultó el diamante se ha convertido en una comisaría de policía. Su plan no podía ser otro que el de hacerse pasar por policía para recuperar tan preciada joya. Un niño grande Will ha cumplido 38 años y vive felizmente de los derechos de una melodía que compuso su padre en los años cincuenta. Mientras que todos sus amigos tienen su propia familia, el miedo de Will al compromiso hace que busque sólo relaciones con madres solteras, ya que, según su experiencia, es más fácil romper con ellas. Sin embargo, sus planes se desmoronan cuando conoce a Marcus, un extraño niño de 12 años. Marcus se siente inadaptado, en el colegio se burlan de él y su madre, con la que vive, tiene tendencias suicidas. Cuando Marcus conoce a Will decide hacerse amigo de él para tener un amigo. Dos rubias de pelo en pecho. Marcus y Kevin son dos ambiciosos y desafortunados agentes del FBI. Su ultimo trabajo resulto un fiasco y ahora sus empleos penden de un hilo. Cuando se descubre una trama para raptar a las hermanas Wilson, asignan el caso a sus rivales Vincent Gomez y Jake Harper. Kevin maquina un plan: el y Marcus iran de incognito haciendose pasar por las hermanas Wilson y trataran de capturar a los raptores. Con las autenticas niñas Wilson a salvo alojadas en un lujoso hotel de Nueva York, Marcus y Kevin asumiran sus identidades y empezaran su insospechada andadura entre la creme de la sociedad de Hamptons, con resultados desternillantes y dificiles de creer. Confesiones de una compradora compulsiva En el mundo glamoroso de la ciudad de Nueva York, Rebecca Bloomwood (Isla Fisher) es una chica muy divertida y muy buena haciendo compras –demasiado buena quizás-. Sueña con trabajar su revista de moda favorita, pero no encuentra el modo de meter la cabeza hasta que irónicamente consigue un trabajo como columnista en una revista económica publicada por la misma compañía. Con su sueño a punto de cumplirse, Rebecca tiene que hacer los esfuerzos más increíbles para impedir que su pasado arruine su futuro. Miss agente especial El concurso de Miss Estados Unidos, sagrado y venerado hogar de la belleza norteamericana durante los últimos cincuenta años, ha recibido la amenaza de uno de los más infames criminales, el "Ciudadano". El F. B. I. lleva mucho tiempo siguiendo la pista de este psicópata, mientras su escalada de atentados, tiroteos e incendios aterroriza a la nación. Ésta puede ser finalmente su oportunidad para capturarlo. ¿El plan? Es sencillo. Introducir a una de sus agentes en el concurso, en secreto, como concursante. Arreglar la votación para que esté en el escenario hasta el final, entre las "cinco primeras". Equiparla con un sofisticado equipo de vigilancia. ¿Encontrar a esa agente?... No es tan sencillo. Miss agente especial 2 A la agente del FBI Gracie Hart las cosas no le han ido muy bien últimamente, después de haber neutralizado con éxito una amenaza contra el concurso de belleza de Miss Estados Unidos mientras trabajaba en secreto haciéndose pasar por concursante y de convertirse en una sensación mediática de la noche a la mañana. Mientras se recupera de una relación sentimental rota, y frustrada al comprobar que su nueva fama está poniendo en peligro el trabajo secreto que tanto ama, Gracie permite de mala gana que su jefe, el agente McDonald, la convenza de servir al Departamento del único modo ahora posible: vestida y peinada para el circuito de los programas de entrevistas como ?el rostro del FBI?. Gordo mentiroso Jason es un joven de 14 años, además de un mentiroso consumado, así que cuando un productor de cine se apropia de un trabajo suyo de clase para convertirlo en una superproducción le será muy difícil convencer a la gente de la usuarpación... Una comedia para adolescentes que, a pesar de su desconocido reparto, obtuvo un gran éxito de taquilla en USA. Una pareja de tres Mientras nieva su noche de bodas, los recién casados John y Jenny Grogan deciden que dejarán atrás los duros inviernos de Michigan para iniciar sus nuevas vidas en la soleada West Palm Beach, Florida. Los dos consiguen empleo con dos periódicos rivales, compran su primera casa y se abren camino mientras enfrentan los retos del matrimonio, nuevas carreras y quizá la llegada de un nuevo miembro a la familia. Sintiéndose todavía inseguro ante la idea de añadir otro miembro a la familia, John le confiesa a su amigo y colega Sebastián que no se siente preparado aún para un bebé, y el amigo le hace una sugerencia excelente: John debería regalarle a Jenny un cachorro. Los Grogan adoptan un lindo perro de raza Labrador que pesa como 6 kilos, pero que al cabo de poco tiempo se convierte en una masa irrefrenable de unos 45 kilos que transforma al hogar de los Grogan en una zona de desastre. El empleado del mes Zack (Dane Cook) y Vince (Dax Shepard) son dos empleados de unos grandes almacenes que rivalizan por ganar el premio al empleado del mes y por conseguir una cita con la dependienta más sexy, Amy (Jessica Simpson). Hancock. Will Smith interpreta a un superheroe que tiene muy mala imagen de cara al publico debido a los daños que causa cuando resuelve crimenes y a su alcoholismo. Jason Bateman es un consultor de relaciones publicas corporativo que tras ser salvado por el superheroe, intentara devolverle el favor mejorando su imagen publica. Pero mientras intenta mejorar la reputacion de Smith, este corteja en secreto a su mujer, a la que da vida Charlize Theron. Scary Movie Supertaquillera comedia que parodia algunos de los films de éxito de los últimos años. Su lema ya es premonitorio del tipo de humor que ofrece: "No mercy, no shame, no sequel" ("Sin piedad, sin vergüenza, sin secuela". Tiene algunos gags muy divertidos, pero ni siquiera su cierta originalidad justifica un excesivo éxito que le vino regalado por el auge del cine de terror adolescente y el flojo panorama cinematográfico de los comienzos del nuevo milenio. Scary Movie 2. Un profesor loco recluta a una chica y un grupo de compañeros, deseosos de vivir aventuras y nuevas experiencias, para una salida de fin de semana. Una vez allí todos se instalan, con el pretexto de realizar un experimento científico sobre desórdenes del sueño, en una casona que resulta estar embrujada, lo cual es adecuado para el propósito real del profesor. Durante la estancia en la casa, los estudiantes se dan cuenta de que la casa está llena de espectros, principalmente el del dueño anterior, quien fue probable responsable de un asesinato pasional cometido años atrás en aquel lugar. Scary Movie 3 Tercera entrega de la famosa franquicia que parodia, en este caso, películas como “The Ring”, “Signs”, “Matrix Reloaded”, “8 Mile”, “The Others”, etc., así como las tendencias de la cultura pop como “American Idol”. El film acerca nuevamente al director David Zucker al género que ayudó a crear con los clásicos “Airplane!”, “Naked Gun”, “Naked Gun 2 1/2” y “Naked Gun 33 1/3: The Final Insult”. Todo comienza cuando la errante reportera Cindy Campbell (Anna Faris) parte a buscar una noticia dura en el mundo de la televisión. Pronto descubre una extraña arremetida de criaturas amenazadoras para el planeta, como invasores alienígenas, cintas de video asesinas, anormales círculos en los cultivos. Scary movie 4. Esta vez, la ingenua Cindy Campbell (Anna Faris) intenta hacer carrera en la atención sanitaria a domicilio y encuentra trabajo con una horripilante anciana (Cloris Leachman) que vive en una horripilante casa embrujada por una presencia fantasmal. Si a esto le añadimos un vecino guapetón y la amenaza de unos alienígenas que quieren dominar la tierra... el pelo rubísimo de Cindy se erizará presa del miedo más electrizante. Nuestra valiente heroína vuelve a sumergirse en la acción más enloquecida en su intento de descifrar los extraños mensajes que le llegan del más allá. Pero eso no le impide seguir buscando el amor en los sitios más inusitados y de salvar el mundo de la destrucción masiva. Y mientras lucha con todas sus fuerzas para encontrar la forma de salvar la vida en el planeta, Cindy tiene que vivir espantosos accidentes de avión, toparse con chicas ciegas pero no por ello menos audaces, tontos de pueblo, raperos zarrapastrosos, inventos extrañísimos, almas fantasmagóricas, esfínteres alienígenas. Las vacaciones de mr. Bean. Nuevas aventuras en la gran pantalla del popular Mr. Bean, esta vez de turismo por el sur de Francia. Su viaje de Londres a la Costa Azul no tardará en convertirse en un auténtico caos, causando auténticos estragos allí por donde pasa. La salchicha peleona Tras el naufragio de un barco, un clan Ninja rescata a un bebé de entre los restos y bajo su tutela terminará convirtiéndose en uno de ellos. Pero Haru, que así se llama nuestro héroe, nunca termina de encajar, ni se las arregla para ser un buen ninja. Sin embargo, gracias a su perseverancia y a su buen corazón, y a la ayuda de su amigo Gobei, terminará probando ser digno del clan. Mi super ex-novia Un tranquilo joven de Nueva York (Luke Wilson) se enamora de una chica aparentemente normal (Uma Thurman) que resulta ser una superhéroe. El problema será romper con una novia con superpoderes que no está dispuesta a que la relación se acabe. Pequeño pero peligroso Después de varios años en la cárcel, Calvin Sims (Marlon Wayans), un duro ladrón de joyas que no supera el metro de altura, decide retirarse del mundo del delito no sin antes dar el gran golpe. Calvin y su socio Percy (Tracy Morgan) reciben el encargo de robar un valioso diamante con un plan perfecto. Pero el plan falla y Calvin tiene que esconder el diamante dentro del bolso de Vanessa Edwards (Kerry Washington)… para sacarlo de la joyería y no acabar de nuevo en prisión. Vanessa y su marido, Darryl (Shawn Wayans), regresan a casa sin saber que se han convertido en cómplices de un robo y que los dos ladrones harán todo lo posible para recuperar el diamante. A Calvin, que mientras estaba en la joyería ha oído hablar a los Edwards sobre su deseo de tener un niño, no se le ocurre otra cosa que disfrazarse de bebé abandonado para poder entrar en su casa y coger la joya. Superhero Movie El objetivo de esta película es parodiar a los superhérores. Algunos de estos superhéroes son: Batman, Superman, Spiderman y The Punisher (El Castigador). La cinta cuenta la historia de Rick Riker, el clásico perdedor de instituto que como consecuencia de la mordedura de una libélula, genéticamente modificada, desarrolla capacidades sobrehumanas como una fuerza increíble y una piel armada. Sin embargo, en su destino se cruza el malvado Lou… Landers (Christopher MacDonald), un tipo que después de un experimento fallido adquiere el poder de robar la fuerza y la vida a las personas en una búsqueda cobarde de la inmortalidad, convirtiéndose así en el villano The Hoursglass. Con una fuerza inimaginable, una velocidad increíble y unos leotardos profundamente incómodos, The Dragonfly tendrá que acabar con The Hoursglass y salvar al mundo. Super Agente 86. Adaptación de la serie de televisión de los años 60 “Superagente 86″. Steve Carell interpreta al despistado y atolondrado Superagente 86 de la agencia de inteligencia gubernamental C.O.N.T.R.O.L., que lucha contra las fuerzas del mal encarnadas en K.A.O.S., la agencia rival. Dicho agente siempre va acompañado de su compañera, la agente 99 (Anne Hathaway). La pantera rosa En "La Pantera Rosa", el torpe Inspector Clou-seau (Steve Martin) se enfrenta al caso más importante de su carrera. El famoso entrena-dor de fútbol, Yves Gluant (Jason Statham), acaba de llevar al equipo de Francia a la victo-ria frente a la selección de China. Rodeado de agradecidos fans que le adoran y con su guapa novia, la estrella del pop internacional Xania (Beyoncé Knowles), a su lado, Gluant muere a causa de un dardo venenoso. En el pánico subsiguiente, el anillo de diamantes de inestimable valor de Gluant, La Pantera Rosa, desaparece de forma enigmática. La pantera rosa 2 El Inspector Jacques Clouseau forma un equipo de detectives internacionales tan torpes como él. Su misión: parar a un ladrón que viaja alrededor del mundo especializado en el robo de objetos históricos.