M3G4-JU3G05

Velociraptor (lat. "ladrón veloz", en castellano velocirráptor, es un género de dinosaurios terópodos dromeosáuridos que vivieron durante el Campaniano, hacia finales del período Cretácico, hace unos 70 a 65 millones de años. Tradicionalmente sólo se ha reconocido a una especie, V. mongoliensis, cuyos fósiles se han hallado en Asia Central, en Mongolia, pero una segunda especie, V. osmolskae, fue nombrada en 2008 a partir de material craneal procedente de Mongolia Interior, en China. Aunque más pequeño que otros dromeosáuridos como el deinonico y el aquilobator, el velocirráptor tenía muchos rasgos anatómicos similares a ellos. Fue un carnívoro bípedo, con una cola larga y rígida, y tres garras, una alargada y curva en cada pata, la cual usaba para matar a sus presas. A diferencia de otros dromeosáuridos el velocirráptor poseía un cráneo bajo y alargado, y un hocico chato, dirigido hacia arriba. Poseía patas traseras de gran longitud, lo que expresa (al igual que el nombre) su aparente gran velocidad. Debido a su destacada aparición en la novela de Michael Crichton Parque jurásico, el Velociraptor (comúnmente apodado "raptor" es uno de los géneros de dinosaurios más conocidos por el público general. También es bien conocido por los paleontólogos, con no menos de una docena de esqueletos fósiles recobrados — la mayor cantidad descubierta de un dromaeosáurido. Un espécimen particularmente famoso es el que muestra a un Velociraptor enzarzado en una batalla con un Protoceratops. Descripción Para ser un dromeosáurido el velocirráptor era relativamente pequeño, los adultos alcanzaban una longitud de 1,8 m, y aproximadamente 0,5 metros de altura a la cadera, pesando cerca de 15 kg. El cráneo, de unos 25 cm de largo, tenía una forma única curvada hacia arriba, con una superficie superior cóncava y una inferior convexa. Las mandíbulas estaban alineadas con 26 ó 28 dientes en cada lado, el borde posterior de cada diente era marcadamente aserrado — posiblemente una adaptación que mejoró su habilidad para capturar y retener presas veloces . Del mismo modo que sucede en las aves, su pubis apuntaba hacia atrás, y no hacia adelante como en la mayoría de terópodos. El velocirráptor, al igual que otros dromeosáuridos, exhibía tres garras curvadas en cada mano y falanges largas, con huesos similares en constitución y flexibilidad a los huesos de las alas de las aves modernas. El primero de estas tres falanges era la más corta, siendo la segunda la más larga. La estructura de los huesos carpales impide la pronación de la muñeca y forzó las "manos" a tener la palma mirando hacia arriba, y no hacia abajo. A diferencia de la mayoría de terópodos, los cuales tenían tres dedos funcionales en cada miembro trasero, los dromeosáuridos como el velocirráptor caminaban sólo sobre su tercer y cuarto dedo. El primer dedo del pie, al igual que en otros terópodos, era una pequeña garra vestigial, separada de las otras y sin ninguna función. El segundo dedo, al cual el velocirráptor debe parte de su fama, estaba muy modificado y se mantenía retraído sin tocar el suelo. Portaba una enorme garra con forma de hoz, típica de dinosaurios dromeosáuridos y troodóntidos. Esta garra alargada de unos 65 milímetros de largo en su borde exterior, fue probablemente una herramienta empleada en la caza, capaz de causar heridas fatales. Los músculos pateadores de la pierna y los flexores de los dedos de las patas estaban bien desarrollados y hacían funcionar la garra como una navaja automática mortal. De manera convencional se ha creído que este animal se apoyaba sobre una de sus patas traseras y lanzaba un ataque con la otra; la cola funcionaría como un balancín. La cola del velocirráptor era rígida, con largas proyecciones óseas (zigoapófisis) en la parte superior de cada vértebra y con tendones osificados bajo ella. Las prezigoapófisis comenzaban en la décima vértebra caudal y se extendían hacia delante para reforzar de cuatro a diez vértebras adicionales, dependiendo de la posición de la cola. La rigidez reforzaba toda la cola permitiendo que actuara como una unidad con forma de barra, previniendo movimientos verticales entre las vértebras. Sin embargo, por lo menos un espécimen preserva una serie de vértebras caudales intactas en una curva con forma de 'S', sugiriendo que hubo una considerable flexibilidad horizontal. Estas adaptaciones de la cola probablemente aportan equilibrio y estabilidad al girar, especialmente a altas velocidades. Es un mecanismo similar, y en convergencia evolutiva, a la cola de los guepardos. Una característica notable del velocirráptor es que estaba cubierto de plumas. No solo plumón cobertor sino que tenía plumas complejas en los antebrazos semejantes a las rémiges de las aves actuales, es decir, pero este curioso animal nunca pudo volar. Comportamiento carroñero En 2010 Hone y colegas publicaron un artículo sobre su descubrimiento de 2008 de dientes aislados que consideraron de Velociraptor junto a unas marcas de mordida en el huesos de un supuesto Protoceratops en la formación Bayan Mandahu. Los autores concluyeron que el hallazgo representaba "la última etapa de consumo del cadáver por parte del Velociraptor", ya cuando el depredador se había comido otras partes de un Protoceratops recién muerto, antes de morder en el área de la mandíbula. La evidencia fue vista como adicional a la inferencia basada en el fósil de los "Dinosaurios luchadores" de que Protoceratops era parte de la dieta de Velociraptor. Plumas Fósiles de dromeosáuridos más primitivos que Velociraptor son conocidos por tener plumas que cubren sus cuerpos, además de brazos con plumas totalmente desarrolladas.7 El hecho de que los ancestros de Velociraptor fueran emplumados y con alguna capacidad de vuelo sugiere que Velociraptor también llevaba plumas, dado que incluso las aves no voladoras de hoy retienen mucho de su plumaje. En septiembre de 2007, los científicos descubrieron puntos de unión de los cañones en el brazo (en el hueso cúbito) de un Velociraptor hallado en Mongolia. Estas protuberancias en los huesos del ala de las aves muestran donde se sujetan las plumas, y su presencia en Velociraptor indica que también este dinosaurio las tenía. De acuerdo al paleontólogo Alan Turner, La carencia de uniones de los cañones no necesariamente significa que un dinosaurio no tuviera plumas. Hallarlas en Velociraptor, sin embargo, significa que definitivamente tenía plumas. Esto es algo que sospechábamos hace tiempo, pero no habíamos sido capaces de comprobarlo. El coautor Mark Norell, curador a cargo de los reptiles fósiles, anfibios y aves en el Museo Americano de Historia Natural, también sopesó su descubrimiento, diciendo lo siguiente: Cuanto más aprendemos sobre estos animales, más nos encontramos con que prácticamente no hay diferencia entre las aves y los ??dinosaurios más estrechamente relacionados con sus ancestros como el velocirráptor. Ambos tienen espoletas, empollaban sus nidos, poseen huesos huecos y estaban cubiertos de plumas. Si animales como el velocirráptor estuvieran vivos hoy nuestra primera impresión sería que no eran más que aves de aspecto muy inusual. De acuerdo con Turner y los coautores Norell y Peter Makovicky, las protuberancias que sostienen las plumas no son halladas en todas las aves prehistóricas, y su ausencia no significa que el animal no fuera emplumado – los flamencos, por ejemplo, carecen de esas protuberancias. Sin embargo, su presencia confirma que Velociraptor tenía plumas alares de aspecto moderno, con un raquis y un vexilo formado por barbas. El espécimen de antebrazo sobre el que las protuberancias fueron halladas (ejemplar número IGM 100/981) representa un animal de 1.5 metros de largo y 15 kilogramos de peso. Basándose en los espacios entre las seis protuberancias preservadas en este espécimen, los autores sugirieron que Velociraptor tenía 14 plumas secundarias (plumas del ala provenientes del antebrazo), comparadas con 12 o más en Archaeopteryx, 18 en Microraptor, y 10 en Rahonavis. Este tipo de variación en el número de plumas del ala entre especies cercanamente relacionadas, es algo esperable según afirman los autores, dado que una variación similar aparece entre las aves modernas. Turner y colegas interpretaron la presencia de plumas en Velociraptor como evidencia contra la idea de que los grandes manirraptores no voladores perdieron sus plumas de forma secundaria debido a su mayor tamaño. Más aún, ellos notaron que las protuberancias casi nunca son encontradas en las aves no voladoras actuales, y su presencia en Velociraptor (que debió ser terrestre debido a su relativamente gran tamaño y brazos cortos) es evidencia de que los ancestros de los dromeosáuridos podían volar, lo que haría a Velociraptor y otros miembros de gran tamaño de su familia secundariamente terrestres, aunque es posible que las largas plumas del ala inferidas en los ancestros de Velociraptor tuvieran un propósito distinto al vuelo. La plumas del no volador Velociraptor pueden haber sido usadas para exhibirse, cubrir sus nidos mientas empollaba, o para añadir velocidad e impulso cuando corría hacia arriba en pendientes inclinadas. Metabolismo El hecho de que el velocirráptor estuviera cubierto de plumas hace suponer que era homeotermo (de sangre caliente) ya que una cubierta aislante solo tiene sentido en animales que necesitan mantener su calor corporal y resultaría un estorbo para un animal que tuviera que calentarse al sol. Esto podemos comprobarlo en animales modernos que poseen "abrigos" emplumados o peludos, como pudo haber tenido el velocirráptor, que solo son de sangre caliente. Esto además supone que debería necesitar de importantes cantidades de carne para mantener su metabolismo. Sin embargo, el rango de crecimiento de los huesos en dromeosáuridos y algunas aves primitivas sugieren un metabolismo más moderado, comparado con la mayoría de los modernos mamíferos y aves de sangre caliente. Los kiwis son similares a los dromaeosáuridos en anatomía, cubiertos de plumas, estructura ósea e incluso la forma estrecha de los senos nasales (normalmente un buen indicador de metabolismo). Los kiwis son aves muy activas, especializados y sin capacidad de volar, con una temperatura corporal estable y un rango metabólico de descanso bastante bajo, siendo un buen ejemplo del metabolismo de aves primitivas y dromeosáuridos. Patología Un cráneo de Velociratoptor mongoliensis tiene dos hileras paralelas de pequeñas perforaciones que encajan con el tamaño y espacio de los dientes de Velociraptor. Los científicos creen que la herida fue probablemente infligida por otro Velociraptor durante una pelea. De hecho, dado que el hueso fósil no muestra signos de haberse sanado en torno a las heridas de mordidas, esta lesión probablemente lo mató. Paleoecología Los depósitos en los que ha sido hallado el velocirráptor dan una buena idea de como pudo haber sido el paisaje o hábitat en el que vivía. Los sitios en Djadochta muestran un ambiente árido con numerosos desiertos y dunas de arena en los que crecieron densos bosques atravesados por quebradas o arroyos intermitentes. Normalmente en hábitats como éstos suele encontrarse el velocirráptor. Sin embargo, otros depósitos más recientes en Barun Goyot, en los que también hay restos del velocirráptor, muestran un clima levemente más húmedo. Lo que indica que alrededor de la época Campaniana, el clima y ambiente del velocirráptor tuvo ligeros cambios. La postura de algunos fósiles completos, así como el mode de preservación muestra que estaban dentro de depósitos de arenisca desestructurados, lo que indica que un número de especímenes fueron enterrados vivos durante tormentas de arena, eventos comunes en estos ambientes. Muchos de los mismos géneros estaban presentes en estas formaciones, aunque variaban al nivel de especie. Por ejemplo, en Djadochta habitaban Velociraptor mongoliensis, Protoceratops andrewsi, y Pinacosaurus grangeri, mientras que en Bayan Mandahu residían Velociraptor osmolskae, Protoceratops hellenikorhinus y Pinacosaurus mephistocephalus. Estas diferencias en la composición de especies puede ser debida a una barrera natural que separaba a ambas formaciones, las cuales son relativamente cercanas geográficamente. Sin embargo, dada la carencia de cualquier barrera conocida que pudiera causar endemismo en las faunas de estas áreas, es más probable que estas diferencias indiquen una leve diferencia temporal. Otros dinosaurios conocidos de las mismas localidades de V. mongoliensis incluyen al ave primitiva Judinornis, el troodóntido Saurornithoides, el oviraptórido Oviraptor, y el dromeosáurido primitivo Mahakala, además de los mamíferos Deltatheridium y Zalambdalestes. V. osmolskae vivió junto al ceratopsio Magnirostris, así como el oviraptórido Machairasaurus y el dromeosáurido Linheraptor. Historia En 1922, una expedición del Museo Americano de Historia Natural al desierto de Gobi en Mongolia, desenterró el primer fósil de velocirráptor conocido. Un cráneo quebrado y aplastado pero completo, junto con una de las dos garras curvas de la pata. Dos años después, el presidente del museo Henry Fairfield Osborn mencionó al animal en un artículo, bajo el nombre Ovoraptor djadochtari (no confundirse con el nombre parecido ovirráptor). Pero debido a que el nombre Ovoraptor no había sido publicado en un diario científico o acompañado con una descripción formal, permaneció como un nomen nudum ("nombre desnudo" y el nombre velocirráptor conservó la prioridad. Posteriormente durante ese año, Osborn designó el cráneo y la garra (la cual supuso que era de la mano) como el espécimen tipo del nuevo género Velociraptor. Su nombre se deriva del latín: velox, velocis (la última forma -el genitivo- es de la que deriva la denominación del animal) (que significa "ágil" o "rápido" y raptor (que significa "ladrón" y se refiere a la alimentación carnívora y naturaleza cursorial del animal, en castellano velocirráptor. Este último rasgo resultaba contradictorio con la idea de dinosaurios lentos y poco inteligentes que solía esgrimirse en aquella época. Osborn nombró a la especie tipo V. mongoliensis en honor a su país de origen. Mientras que los científicos norteamericanos fueron mantenidos alejados de Mongolia durante la Guerra Fría, expediciones de científicos soviéticos y polacos, en colaboración con colegas mongoles, recobraron muchos especímenes del velocirráptor. Entre 1988 y 1990, un equipo chino-canadiense descubrió restos de velocirráptor en el norte de China. También expedicionarios mongoles-estadounidenses, pertenecientes al Museo Americano de Historia Natural y la Academia Mongol de Ciencias, desenterraron varios esqueletos bien preservados entre 1990 y 1995. Uno de dichos espécimenes, IGM 100/980, fue apodado "Ichabodcraniosaurus" por el equipo de Norell debido a que esra un ejemplar muy completo que fue hallado sin su cráneo (una alusión al personaje creado por Washington Irving, Ichabod Crane). Este espécimen puede pertenecer a Velociraptor mongoliensis, pero Norell y Makovicky concluyeron que no estaba lo bastante completo como para decirlo con seguridad, y espera por una descripción formal. Un maxilar y un lacrimal (el hueso que tiene la mayoría de los dientes de la mandíbula superior, y el hueso que forma el borde anterior de la cuenca ocular, respectivamente) recuperados en 1999 por las Expediciones Sino-Belgas fueron considerados como pertenececientes a Velociraptor, pero no a la especie tipo V. mongoliensis. Pascal Godefroit y colegas nombraron a estos huesos V. osmolskae (por la paleontóloga polaca Halszka Osmólska) en 2008. Debido a su destacada aparición en la novela de Michael Crichton Parque Jurásico, el Velociraptor (comúnmente apodado "raptor" es uno de los géneros de dinosaurios más conocidos por el público general. También es bien conocido por los paleontólogos, con no menos de una docena de esqueletos fósiles recobrados la mayor cantidad descubierta de un dromaeosáurido. Un espécimen particularmente famoso es el que muestra a un Velociraptor enzarzado en una batalla con un Protoceratops, que corresponde al ejemplar (GIN 100/25), descubierto por el equipo polaco-mongol en 1971.5 26 27 Este espécimen es considerado un tesoro nacional de Mongolia, aunque en el año 2000 fue prestado al Museo Americano de Historia History en Nueva York para una exhibición temporal.

.jpg] Tyrannosaurus (del gr. "lagarto tirano" es un género representado por una única especie de dinosaurio terópodo tiranosáurido, que vivió a finales del período Cretácico, hace aproximadamente entre 67 y 65 millones de años, en el Maastrichtiano, en lo que es hoy Norteamérica. La especie tipo y única especie válida Tyrannosaurus rex donde rex significa rey en latín, comúnmente abreviado como T. rex, es una figura común en la cultura popular. Vivió a través de lo que es ahora Norteamérica occidental, con una distribución mucho más amplia que otros tiranosáuridos. Es uno de los últimos dinosaurios no avianos en existir antes de la extinción masiva del Cretácico-Terciario. Como otros tiranosáuridos, Tyrannosaurus fue un carnívoro bípedo con un masivo cráneo balanceado por una larga y pesada cola. En relación con sus largos y poderosos miembros traseros, los miembros superiores del Tyrannosaurus eran pequeños, pero inusualmente poderosos para su tamaño, y terminaban en dos dedos con garras. Aunque otros terópodos rivalizan o superan a Tyrannosaurus rex en tamaño, era el tiranosáurido más grande conocido y uno de los mayores depredadores conocidos de la Tierra, midiendo hasta 12,8 metros de largo, y 4 metros de alto a las caderas, y con pesos estimados entre 6 a 10 toneladas. Por mucho fue el más grande carnívoro en su ambiente, Tyrannosaurus rex debió haber sido el superpredador, cazando hadrosáuridos y ceratópsidos, aunque algunos expertos han sugerido que era principalmente carroñero. El debate de si Tyrannosaurus era un depredador dominante o un carroñero es uno de los más largos en la paleontología. Hay más de 30 especímenes de Tyrannosaurus rex identificados, algunos de los cuales son esqueletos casi completos. Tejido conjuntivo y proteínas se ha reportado en por lo menos uno de estos especímenes. La abundancia de material fósil ha permitido la investigación significativa en muchos aspectos de su biología, incluyendo historia de vida y biomecánica. Los hábitos de alimentación, fisiología y velocidad potencial de Tyrannosaurus rex son algunos temas de discusión. Su taxonomía es también polémica, con algunos científicos que consideran a Tarbosaurus bataar de Asia como una segunda especie de Tyrannosaurus mientras otros mantienen a Tarbosaurus como género separado. Varios otros géneros de tiranosaúridos norteamericanos también han sido sinonimizados con Tyrannosaurus Descripción Tyrannosaurus podía medir aproximadamente 13 metros de longitud y llegaba hasta los 4 metros de altura, con un peso estimado de entre 6 y 10 toneladas. El tiranosaurio poseía un gran cráneo de 1,60 m provisto de fenestras oculares y nasales. Su cráneo presenta un gran número de huesos fusionados, supliendo la movilidad por una estructura más maciza, cosa inusual en los terópodos, que por lo general tenían huesos ligeros. El cuello era grueso, musculoso y corto. Se dice que el Tyrannosaurus rex era el animal más feroz y fuerte que ha existido en toda la historia. Tyrannosaurus rex fue uno de los carnívoros más grandes sobre la tierra, de todos los tiempos; el espécimen completo más grande, FMNH PR2081 (apodado "Sue", midió 12,8 metros de largo, y 4 de alto a las caderas. El estimado de la masa total ha variado a lo largo de los años desde las 7,2 toneladas como máximo,4 a 4,5 como mínimo,5 6 con los últimos estimativos entre 5,4 y 6,8 toneladas, y algunas estimaciones llegan hasta las 9 toneladas para los mayores especímenes conocidos de Tyrannosaurus. Aunque Tyrannosaurus rex era más largo que el bien conocido terópodo del Jurásico Allosaurus y el Carcharodontosaurus africano, es ligeramente más pequeño que otros terópodos del Cretácico como Spinosaurus y Giganotosaurus. El cuello de Tyrannosaurus rex forma una curva natural con forma de S como en otros terópodos, pero era corto y muscular para soportar su masiva cabeza. Los miembros superiores solo tenían dos dedos con garras, junto con un pequeño metacarpiano adicional representando el remanente de un tercer dígito. En cambio los miembros traseros estaban entre los más largos en proporción con el tamaño de cuerpo de cualquier terópodo. La cola era pesada y larga, formada por más de cuarenta vértebras, para balancear los enormes torso y cabeza. Para compensar el inmenso tamaño del animal, muchos huesos a través del esqueleto eran huecos, reduciendo su peso sin pérdida significativa de fuerza. El más grande cráneo conocido de Tyrannosaurus rex media más de 1,5 metros de largo. Grandes fenestras (aberturas) reducen el peso y proporcionan lugares para la inserción muscular, como se ve en todos los terópodos carnívoros. Pero en otros aspectos el cráneo de Tyrannosaurus era perceptiblemente diferente de los terópodos no tiranosáuridos grandes. Era extremadamente ancho en la parte posterior pero tenía un hocico estrecho, permitiendo una inusualmente buena visión binocular. Los huesos del cráneo eran macizos y los nasales y algunos otros huesos estaban fusionados, sin permitir movimiento entre ellos, aunque muchos estaba neumatizados (conteniendo un "panal de abejas" de espacios aéreos minúsculos) cuál puede haber hecho los huesos más flexibles además de aligerarlos. Éstos y otras características de consolidación del cráneo son parte de la tendencia de los tiranosáuridos hacia una mordedura cada vez más grande, que sobrepasaba fácilmente a todos los no tiranosáuridos. El extremo de la quijada superior era en forma de U, mientras que en la mayoría de los carnívoros no tiranosáuridos las quijadas superiores eran en forma de V, lo que aumentaba la cantidad de tejido y hueso que un tiranosaurio podría arrancar con una mordedura, aunque también aumentara las tensiones en los dientes delanteros. Los dientes de Tyrannosaurus rex muestran una marcada heterodoncia (diferentes en forma). Los dientes premaxilares en el frente de la mandíbula superior están estrechamente empaquetados, con una sección de corte en forma de D, tenían refuerzo de cantos en la superficie posterior, eran incisiformes (sus extremidades tenían láminas como cinceles) y curvados hacia atrás. La sección de corte en forma de D, los bordes reforzados y la curvatura hacia atrás reducían el riesgo que los dientes se rompieran cuando el Tyrannosaurus mordiera y desgarrara. El resto de los dientes eran robustos, como "bananas letales" similares a dagas; estaban más espaciados entre sí y también tenían refuerzo en los bordes. Los de las quijadas superior eran más grandes que los de la parte trasera de la quijada inferior. El más grande encontrado hasta ahora se estima que medía 30 centímetros de largo incluyendo la raíz cuando el animal estaba vivo, haciéndole el diente más grande de cualquier dinosaurio carnívoro. Historia Sus restos fósiles son escasos. Hasta 2006 han sido hallados 30 especímenes, incluyendo sólo tres cráneos completos. Los primeros especímenes encontrados tuvieron un papel importante en la Guerra de los Huesos. Cabe destacar que Tyrannosaurus rex es el dinosaurio carnívoro mejor conocido en la cultura popular humana. Henry Fairfield Osborn, presidente del Museo Americano de Historia Natural, nombró a Tyrannosaurus rex en 1905. El nombre genérico proviene del las palabras en griego ???????? (tyrannos, que significa "tirano" y ?????? (sauros, por "lagarto". Osborn usó la palabra latina rex, que se traduce como "rey", para el nombre binomial. El nombre binomial completa se traduce como "El rey de los lagartos tiranos", poniendo énfasis en el tamaño del dinosaurio, que dominaría sobre todos los otros animales de su tiempo.